Ewolucja roślin i zwierząt na Ziemi

Ewolucja organizmów żywych jest procesem długim i nieprzewidywalnym. Na ewolucję wszystkich gatunków wpływa wiele czynników, m.in. czynniki genetyczne i środowiskowe.

Poznanie drogi ewolucyjnej każdego organizmu jest niezwykle trudne, ponieważ historia powstania gatunków obejmuje miliardy lat. Dlatego mówiąc o ewolucji organizmów żywych częściej opiera się na przypuszczeniach , czy na faktach i materiałach dowodowych.

Jak wiadomo, wszystkie organizmy wyewoluowały od organizmów jednokomórkowych. Obecnie , grupa tych organizmów jest dość licznie reprezentowana ( bakterie, pierwotniaki, glony ). Grupy tych organizmów wykazują duże różnice w morfologii i fizjologii, dlatego naukowcy próbują dowiedzieć się , czy wszystkie te grupy pochodzą od jednego typu organizmu ( ewolucja monofiletyczna ), czy wyewoluowały niezależnie od siebie ( ewolucja polifiletyczna ). Jednak na pytanie to bardzo trudno jest odpowiedzieć i nie wiadomo czy kiedykolwiek tajemnica ewolucji zostanie poznana.

W toku ewolucji można wyróżnić pewne etapy - radiacje adaptatywne, prowadzące do rozgałęziania się dróg ewolucji pewnych grup organizmów. Prawdopodobnie jedną z radiacji było oddzielanie się rozwoju jednokomórkowych organizmów roślinnych od rozwoju jednokomórkowych organizmów zwierzęcych . Zgodnie z tą teorią musiał istnieć pewien typ organizmu jednokomórkowego, który był wspólnym dla rozwoju roślin i zwierząt, na co zresztą wskazuje podobieństwo jednokomórkowych form zwierząt i roślin. Nie wiadomo w jaki sposób wyewoluowały bakterie. Prawdopodobnie ewolucyjny przodek bakterii był także przodkiem pierwotniaków i glonów.

Za formę najbardziej zbliżoną do wspólnego przodka zwierząt i roślin przyjmuje się grupę wiciowców. Organizmy te wykazują cechy wspólne dla roślin i zwierząt. Wiciowce, dzięki obecności w ich komórkach chlorofilu, mają zdolność przeprowadzania fotosyntezy. Jest to cecha typowo roślinna. Z drugiej jednak strony posiadają one wić, dzięki której mogą się poruszać oraz mają zdolność endocytozy ( pochłania niewielkich cząstek pokarmowych ) a cechy te są typowe dla organizmów zwierzęcych. Przypuszcza się, że organizm wyjściowy do ewolucji roślin i zwierząt był podobnie zbudowany. Prawdopodobnie był on organizmem żyjącym wolno, zamieszkującym wody oceanów. Praprzodek- wiciowiec najprawdopodobniej pochodził od organizmu , będącego przodkiem organizmów bakteryjnych. Prawdopodobnie, organizmu, z którego powstał przodek bakterii należy szukać wśród organizmów przypominających współczesne wirusy.

Pierwsza radiacja.

Jeżeli zakłada się istnienie pierwotnego wiciowca, jako organizmu wyjściowego dla ewolucji organizmów roślinnych i zwierzęcych , to prawdopodobnie musiała zajść ówcześnie radiacja adaptatywne, której efektem byłoby powstanie trzech dróg rozwoju organizmów.

Jedna z tych dróg byłaby wyjściową do ewolucji współcześnie żyjących wiciowców, czyli organizmów posiadających zarówno cechy roślinne jak i zwierzęce. Druga linia ewolucyjna, byłaby charakterystyczna , dla organizmów, które w toku swej ewolucji zatracałyby cechy zwierzęce. Efektem ewolucji takich organizmów byłaby ewolucja roślin. Natomiast trzecia linia ewolucyjna prowadziłaby do powstania organizmów zwierzęcych. Przyczyną ewolucji zwierząt byłby najprawdopodobniej stopniowy zanik funkcji fotosyntetycznych u organizmów tej trzeciej grupy ewolucyjnej.

Pojawienie się pierwszych organizmów zwierzęcych.

Linia ewolucyjna wiciowców stanowi drogę do rozwoju pierwotniaków. Z pierwotnych wiciowców wyewoluowały ( w wyniku radiacji adaptatywnych ) takie grupy pierwotniaków jak : rzęskowe, korzenionóżki oraz formy pasożytnicze. Ewolucja tych organizmów prowadziła do specjalizacji komórkowego trybu życia oraz udoskonalania sposobu przemieszczania się. W rozwoju tych organizmów nie obserwuje się dążenia do wytwarzania form wielokomórkowych, w przeciwieństwie do pierwotnych form glonów.

W ewolucji pierwotnych wiciowców obserwuje się dążność jak najlepszego wykorzystania specjalizacji komórkowej. Dowodem tego są żyjące obecnie wysoce wyspecjalizowane gatunki orzęsków, należące do organizmów jednokomórkowych.

Pierwotne wiciowce stanowią pień, od którego odchodzą gałęzie ( linie ewolucyjne ) prowadzące do powstania nie tylko wyspecjalizowanych form jednokomórkowych ale także pierwotnych form wielokomórkowych ( zarówno zwierzęcych jak i roślinnych ). Tak więc musiał istnieć wielokomórkowy prymitywny przodek tych organizmów. Zapewne nie ma współcześnie żyjącego organizmu, który byłby bezpośrednim potomkiem tego pierwotnego wielokomórkowca, jednak na podstawie kierunku ewolucji można odtworzyć przypuszczalny wygląd przodka organizmów wielokomórkowych.

Przodek wielokomórkowców żył w środowisku wodnym i każda komórka jego ciała musiała mieć kontakt z wodą , aby móc pobierać z niej pokarm. W związku z takimi wymaganiami zaproponowano dwa modele budowy pierwszego wielokomórkowego organizmu. Jednym z nich jest wielokomórkowy płat a drugim kula z wydrążonym środkiem , zbudowana z jednej warstwy komórek. Model płatowy sprawdza się organizmów wolnopływających , które uzależnione są od dostępu światła . Model ten może być proponowany dla organizmów, z których wyewoluowały wielokomórkowe glony.

Natomiast dla organizmów aktywnie poruszających się, żyjących niezależnie od dostępności światła model budowy w postaci zwartej kuli wielokomórkowej jest korzystniejszy. W związku z tym przyjmuje się , że prymitywne zwierzęta jednokomórkowe miały kształt wydrążonej jednowarstwowej kuli. Potwierdzeniem tej teorii może być fakt, iż zdecydowana większość organizmów wielokomórkowych w czasie swojego rozwoju embrionalnego przechodzi przez etap blastuli, czyli pustego pęcherzyka zbudowanego z jednej warstwy komórek. Dzięki temu powstała też nazwa pierwotnego organizmu jednokomórkowego

( hipotetycznego przodka wielokomórkowców )- "BLASTEA".

Współcześnie żyjące pierwotniaki i glony są grupami zwierząt, które powstały w wyniku pierwszej radiacji, natomiast blastea była prawdopodobnie organizmem , od którego nastąpiła druga radiacja w obrębie zwierząt.

Druga radiacja.

Nie znane są drogi rozwojowe grup zwierząt wielokomórkowych. Nie wiadomo czy od blastei wytworzyły się drogi do powstania wszystkich tych grup organizmów, czy też blastea była formą, której wyewoluowały pewne grupy organizmów, a z nich powstały kolejne grupy.

Biolodzy zajmujący się zagadnieniami ewolucji próbują odpowiedzieć na to pytanie poprzez szczegółowe obserwacje współcześnie żyjących form. Często doszukując się pokrewieństwa wśród organizmów opieramy się na obserwacji ich podobieństw morfologicznych. Ważne jest aby podstawą tych obserwacji były podobieństwa morfologiczne ( homologie ) a nie podobieństwa funkcyjne, czyli analogie. Dobrym przykładem różnicy między analogią i homologią jest obserwacja ludzi. Jeśli widzimy dwie osoby, bardzo podobne do siebie

( morfologicznie )to możemy przypuszczać, że są one z sobą spokrewnione. Natomiast, jeśli dwie osoby wykonują tan sam zawód , nie oznacza to ,że są one osobami spokrewnionymi.

W ten sam sposób powinno się obserwować przebieg ewolucji.

Posiadanie przez owady i ptaki skrzydeł jest typową analogią, ponieważ struktury te pełnią u tych organizmów ta samą funkcję. Posiadanie skrzydeł przez te organizmy nie oznacza jednak, że grypy te są ze sobą spokrewnione.

Natomiast kończyny ssaków są homologiczne do skrzydeł ptaków , co świadczy o ich bliskim pokrewieństwie.

Homologie można zaobserwować zarówno u organizmów dorosłych jak i embrionów. Jeżeli podobieństwa wśród embrionów są duże, to będą się one rozwija podobnie przez dłuższy czas, co świadczy o ich bliskim pokrewieństwie ewolucyjnym. Przykładem mogą być podobieństwa w rozwoju embrionalnym człowieka i małp utrzymujące się przez dłuższy czas, w przeciwieństwie do niewielkich podobieństw w początkowym etapie rozwoju embrionalnego człowieka i myszy. Obserwacje te dają wnioski, że człowiek wykazuje bliższe pokrewieństwo w stosunku do małp niż do myszy. Potwierdzeniem tych wniosków są obserwacje homologii wśród dorosłych osobników a także badania skamieniałości.

Szukanie pokrewieństwa wśród organizmów na podstawie porównania rozwoju embrionalnego z budową dojrzałych osobników, dowodzi, że wśród wielokomórkowców można wyróżnić dwie duże grupy organizmów.

Pierwsza z tych grup obejmuje zwierzęta , których ciało zbudowane jest z dwóch warstw tkanek. W rozwoju zarodkowym tych zwierząt można wyróżnić stadium blastuli, czyli pustego pęcherzyka, który przekształca się w gastrulę. Gastrula zbudowana jest z dwóch warstw : zewnętrznej - ektodermy oraz wewnętrznej - endodermy. Osobnik dorosły wykształca się bezpośrednio z gastruli. Zwierzęta tego typu określane są mianem zwierząt dwuwarstwowych , lub diblastycznych. Do dwuwarstwowców zalicza się: jamochłony, żebropławy i gąbki. O bliskim pokrewieństwie tych zwierząt świadczą liczne homologie w rozwoju embrionalnym jak i w obrębie cech morfologicznych osobników dorosłych.

Do drugiej grupy zwierząt zalicza się organizmy trójwarstwowe. W rozwoju embrionalnym tych zwierząt można wyróżnić ( podobnie jak u dwuwarstwowców ) stadium blastuli oraz gastruli. Jednak dla trójwarstwowców charakterystyczne jest to, iż gastrula nie przeistacza się w dojrzałą formę organizmu , lecz ulega dalszym przemianom. W kolejnym stadium rozwoju embrionalnego w gastruli , między ektoderma a endodermą dochodzi do wytworzenia się trzeciej warstwy tkankowej- mezodermy. A zatem nazwa tej grupy zwierząt wzięła się od ilości podstawowych warstw budujących ich ciała. O pokrewieństwie trójwarstwowców świadczą ( podobnie jak u dwuwarstwowców ) homologie w budowie dojrzałych osobników oraz w rozwoju zarodkowym. Przyjmuje się , że organizmy triblastyczne wyewoluowały z organizmów diblastycznych.

Przyjmuje się, że w wyniku pierwszej adaptatywnej radiacji zwierząt doszło do powstania blastei ( która jest odpowiednikiem jednowarstwowej blastuli, będącej jednym z etapów rozwoju współczesnych zwierząt ). Z blastei prawdopodobnie wyewoluowała gastrea

( odpowiednik dwuwarstwowej gastruli ). Gastrea stała się przodkiem organizmów dwuwarstwowych a także pierwotnego trójwarstwowca, który jest przodkiem wszystkich organizmów trójwarstwowych.

Przypuszczalny przebieg ewolucji formy blastei do formy gastrei.

Obecnie nie są znane takie formy organizmów , które byłyby bezpośrednimi potomkami prymitywnego dwuwarstwowca -blastei, ale próbuje się dokonać rekonstrukcji jego budowy oraz pochodzenia. Blastea, jako organizm posiadający zdolność ruchu , w toku swej ewolucji mogła zmienić swoje środowisko bytowania z wód powierzchniowych oceanów na dno oceaniczne. Pokarmem dla takiego organizmu były szczątki organiczne, które opadały w warstw górnych wód. Pobieranie pokarmu mogło odbywać się w czasie pełzania blastei po dnie. Z czasem, u tego typu organizmów wytworzyło się specyficzne przystosowanie w postaci wpuklenia dolnej części blastei. Dzięki temu wpukleniu organizm mógł przytwierdzić się cząstki pokarmu. Wgłębienie przekształciło się w otwór wchłaniający, który łączył wnętrze organizmu ze środowiskiem zewnętrznym. Otwór ten zlokalizowany był w dolnej części organizmu. W trakcie ewolucji warstwy budujące organizm uległy dużej specjalizacji, tzn. warstwa wewnętrzna -endoderma przejęła funkcje trawienne , natomiast warstwa zewnętrzna- ektoderma pełniła funkcje ochronne, ruchowe oraz percepcji otoczenia. Tak wykształcony organizm przypominał gastrulę, z tego też względu został nazwany GASTREĄ.

Z gastrei wyewoluowały zwierzęta dwuwarstwowe, których nieliczni przedstawiciele żyją współcześnie. Radiacja zwierząt dwuwarstwowych doprowadziła do wykształcenia wielu grup organizmów trójwarstwowych. Do współcześnie żyjących dwuwarstwowców należą trzy grupy zwierząt : jamochłony , żebropławy i gąbki. Jamochłony są zwierzętami posiadającymi liczne czułki wokół otworów gębowych, które wyposażone są w komórki parzydełkowe wykorzystywane do zdobywania pokarmu lub obrony. Żebropławy są wolnopływającymi organizmami ( z reguły w postaci meduzy ) charakteryzującymi się przemianą pokoleń. Gąbki są najprostszymi dwuwarstwowcami, które prowadzą osiadły tryb życia. W budowie organizmów dwuwarstwowych trudno wyróżnić każdą z warstw, lecz w rozwoju zarodkowym widoczne są stadia gastruli i blastuli.

Jedna z linii rozwojowych gastrei prowadzi do wytworzenia organizmu trójwarstwowego, w którego budowie , między warstwą zewnętrzną a wewnętrzną występuje warstwa środkowa- mezoderma. Pierwszy organizm trójwarstwowy prawdopodobnie dał początek wszystkim trójwarstwowcom.

Trzecia radiacja.

Wytworzenie trzeciej warstwy komórkowej u organizmów było bardzo korzystnym zjawiskiem. Dzięki zwiększeniu ilości warstw organizmu możliwe jest wytworzenie większej ilości tkanek, a tym samym wyższa specjalizacja funkcji tkanek i narządów. Przykładem może być przejęcie przez mezodermę funkcji rozrodczych, które wcześniej pełniła warstwa endodermalna. Dzięki przejęciu przez endodermę niektórych funkcji życiowych pozostałe warstwy zostały "odciążone" i w związku z tym mogły wyspecjalizować się w jeszcze wyższym stopniu. W ten sposób doszło do wyspecjalizowania się endodermy w funkcjach odżywczych, natomiast w ektodermie wykształcone zostały mechanizmy obronne i czuciowe. Funkcje mięśniowe i wydalnicze, które wcześniej były pełnione przez komórki warstwy ektodermalnej zostały przejęte przez komórki mezodermy. Mezoderma jest warstwą , w której wykształcił się układ krążenia, który miał duże znaczeniu w powiększaniu się rozmiarów ciała organizmów. Powstawanie nowych organizmów o coraz bardziej złożonej budowie mogło być możliwe dzięki systemowi, który doprowadzałby substancje odżywcze do każdej tkanki ustroju. Systemem , który spełnia takie funkcje jest układ krwionośny.

Grupy trójwarstwowców.

Na podstawie badań homologii między organizmami trójwarstwowymi, żyjącymi współcześnie podzielono je na cztery podgrupy. Podział ten stworzony jest na podstawie różnic w sposobie wykształcania się endodermy w okresie zarodkowym oraz przebiegu rozwoju tej warstwy w kolejnych stadiach rozwoju embrionalnego u różnych zwierząt.

Pierwsza grupa trójwarstwowców charakteryzuje się tym, iż mezoderma wykształca się z endodermy. Mezoderma powstaje przez wypuklenie się warstwy endodermy. Uwypuklenia te powiększają się między endodermą i ektodermy powodując wytworzenie się przestrzeni zwaną celomą, która stanowi wtórną jamę ciała. Dzięki obecności wtórnej jamy ciała możliwe jest oddzielenie trzewi od zewnętrznych powłok ciała. Celoma zwana jest także enterocelem, ponieważ powstaje ona z warstwy, z której zostanie wykształcona jama trawiąca.

Z tego względu zwierzęta należące do tej grupy zwanej Enterocelomata.

Do grupy tej należą szkarłupnie ( m.in. jeżowce i rozgwiazdy ) oraz strunowce , obejmujące także grupę kręgowców.

Mezoderma drugiej grupy zwierząt wytwarzana jest z ektodermy. Komórki ektodermy przemieszczają się do przestrzeni między ekto- i endodermą i tworzą tam warstwę mezodermalną. Mezoderma jest zwartą strukturą i nie tworzy wtórnej jamy ciała. Dlatego też zwierzęta o takim typie rozwoju zaliczane są do grupy Acelomata. Przedstawicielami tej grupy są m.in. wstężnice i płazińce.

U zwierząt ,należących do trzeciej grupy mezoderma wykształca się zarówno z endo- jak i ektodermy. Powstanie mezodermy następuje w wyniku przemieszczania się komórek oby warstw do przestrzeni je oddzielającej. Komórki te łączą się i tworzą zwartą warstwę komórek, czyli mezodermę. Do wytworzenia wtórnej jamy ciała (celomy ) dochodzi poprzez rozszczepienie warstw mezodermy na warstwę ścienną i trzewiową. Tak powstała celoma zwana jest schizocelem, a grupa zwierząt charakteryzujących się takim typem rozwoju określana jest jako Schizocelomata. Do grupy tej należą : mięczaki ( np. głowonogi , ślimaki, małże ), pierścienice ( np. dżdżownica ), stawonogi - najliczniejsza grupa zwierząt , do której zaliczane są owady, pajęczaki i skorupiaki.

Czwarta grupa trójwarstwowców posiada mezodermę niecałkowicie wykształconą. U tych zwierząt celoma powstaje z ektodermy lub zarazem z ekto- i endodermy. Komórki tworzące mezodermę przemieszczają się do przestrzeni między endodermą a ektodermą , jednak nie tworzą tam jednolitej warstwy lecz skupienia komórek. Z komórek tych wytwarza się wtórna jama ciała, jednak nie jest ona typową celomą, ponieważ jest ona wyłożona komórkami warstw ekto- i endodermalnej a nie komórkami mezodermy. Jama tego typu nazwana jest pseudocelem, natomiast grupa o takim rozwoju mezodermy - Pseudocelomata. Grupa ta obejmuje takie nicienie i wrotki.

Różnego rodzaju zależności między grupami trójwarstwowców.

Powyższe grupy zwierząt wyróżnione zostały na podstawie homologii dotyczących rozwoju mezodermy. Istnieje jeszcze wiele innych powiązań między różnymi przedstawicielami danej grupy. Przykładem może być ogromne podobieństwo form larwalnych mięczaków i pierścienic. Często jest tak, że larwy różnych grup zwierząt wykazują duże podobieństwo , natomiast formy dorosłe tych zwierząt różnią się od siebie znacząco. Tak jest np. w przypadku owadów i dżdżownic, których postacie dorosłe różnią się od siebie w znacznym stopniu, natomiast ich larwy są bardzo podobne do siebie. Podobieństwa form larwalnych potwierdzają bliższe pokrewieństwo dżdżownic w stosunku do małż i owadów, niż do tasiemców. Należące do tej samej grupy zwierząt ( Enterocelomata ) dorosłe postacie przedstawicieli szkarłupni i strunowców różnią się w dość dużym stopniu, natomiast ich formy larwalne są trudne do odróżnienia nawet dla doświadczonych naukowców.

Homologie tego typu świadczą o pokrewieństwie ewolucyjnym zwierząt należących do danej grupy. Poza tym istnieją jeszcze ściślejsze współzależności między różnymi podgrupami.

Wielu biologów ewolucyjnych zajmuje się badaniem współzależności między czterema podstawowymi grupami trójwarstwowców w celu określenia ich pochodzenia. Nie wiadomo, czy wszystkie z tych grup powstały z jednego trójwarstwowego przodka., czy też ewoluowały jedna z drugiej. Na podstawie licznych badań naukowcy wysnuli hipotezę , że w ewolucji organizmów trójwarstwowych wykształciły się dwie główne linie ewolucyjne, z których jedna dała początek Enterocelomata , a z drugiej wytworzyły się pozostałe trzy grupy, tj. Pseudocelomata, Acelomata i Schizocelomata. Jako podstawę ewolucji tych grup zwierząt wzięto sposób tworzenia się mezodermy. Grupa Enterocelomata została wyodrębniona z powodu specyficznego sposobu tworzenia mezodermy poprzez wpuklenie warstwy komórkowej, natomiast u pozostałych grup tworzenie tej warstwy odbywa się na drodze migracji komórek innych warstw.

Na podstawie obserwacji w rozwoju zarodkowym tworzenia się odbytu i otworu gębowego odkryto pewne zależności, które pozwoliły na zaliczenie Acelomata do najbardziej prymitywnego typu trójwarstwowców. Związane jest to z tym, iż u płazińców otwór prowadzący do wnętrza gastruli jest jedynym otworem w ciele tych zwierząt związanym z układem pokarmowym. Taki sam typ budowy wykazują dwuwarstwowce, w związku z czym płazińce są najbardziej z nimi spokrewnione. U pozostałych zwierząt należących do Acelomata , a także u wszystkich Schizocelomata i Pseudocelomata otwór prowadzący do gastruli przekształca się w otwór gębowy a na drugim końcu ciała wykształca się otwór odbytowy. U Enterocelomata, które charakteryzują się największym stopniem rozwoju, pierwotny otwór gębowy ulega przekształceniu w otwór odbytowy, natomiast otwór gębowy powstaje na drugim końcu zarodka.

W budowie zwierząt dwuwarstwowych i trójwarstwowych można zauważyć różnice w symetrii ich ciała. Wszystkie zwierzęta trójwarstwowe mają symetrię dwuboczną , natomiast zwierzęta dwuwarstwowe - promienistą. I w tym momencie nasuwa się pytanie, czy przodek trójwarstwowców był dwubocznie symetryczny, czy promieniście symetryczny?

W związku z tym powstały dwie hipotezy dotyczące ewolucji symetrii.

Jedna z nich postuluje, że dwuwarstwowy przodek posiadał ciało promieniście symetryczne a zmiana symetrii nastąpiła w momencie przeistaczania organizmu się postać trójwarstwową. Według drugiej hipotezy dwuwarstwowy przodek trójwarstwowców charakteryzował się dwuboczną symetrią, a symetria promienista u dwuwarstwowców wykształciła na drodze adaptacji do stałego życia na podłożu. Dokładniejsze badania potwierdzają słuszność tej drugiej hipotezy. Dodatkowe informacje na temat ewolucji tych zwierząt dostarczają skamieniałości sprzed 500 milionów lat . Skamieniałości z tego okresu są bogate w szczątki tych organizmów. Na ten okres przypada rozwój grup zwierząt żyjących obecnie takich jak : pajęczaki, owady, lądowe stawonogi, kręgowce ( z wyjątkiem gatunków wodnych ).

Era paleozoiczna.

Każdy z typów zwierząt powstałych w okresie kambryjskim przetrwał do czasów obecnych. Jednak żaden gatunek tego typu nie zachował się do dzisiaj. Z następującego po kambrze okresu ordowickiego pozostał do czasów obecnych jeden rodzaj zwierząt. Do tego rodzaju należy Lingua- zwierzę należące do gromady ramienionogów. Zwierzę to jest reliktem pochodzącym sprzed 400 milionów lat.

Kambr i ordowik.

Prawdopodobnie w okresach tych nie występowały na lądzie żadne zwierzęta , z wyjątkiem bakterii. Natomiast woda była wówczas środowiskiem życia wielu typów glonów, jamochłonów, gąbek, ramienionogów, mięczaków , szkarłupni, stawonogów oraz robaków.

Do ówczesnych przedstawicieli stawonogów należą ( obecnie wymarłe ) wieloraki - zwierzęta o dość dużych rozmiarach, podobne do skorupiaków, bliżej spokrewnione ze skrzypłoczami i skorpionami a także trylobity , zwierzęta o charakterystycznych podłużnych bruzdach na ciele. Do mięczaków tego okresu należą archaiczne ślimaki i małże oraz łodziki - zwierzęta pokrewne ośmiornicom i mątwom a w szczególnym stopniu współcześnie żyjącym łodzikom. Archaiczni przedstawiciele łodzików były przypuszczalnie największymi zwierzętami tamtego okresu. Część z tych gatunków charakteryzowała się prostą, nie skręconą skorupą. W okresie dewońskim, z łodzików prawdopodobnie wyewoluowały amonity, które stały się z czasem dominującą grupą zwierząt przez dłuższy okres czasu.

Istotnym wydarzeniem w ewolucji gatunku ludzkiego było wytworzenie się grupy kręgowców z istniejącej już grupy zwierząt- strunowców. Przodkami pierwszych kręgowców prawdopodobnie były osłonice- organizmy zamieszkujące wody słone. Pierwotne osłonice wykształciły się już na początku ery paleozoicznej. Słodkowodni potomkowie osłonic dali przypuszczalnie początek kręgowcom. Pierwsze ślady występowania kręgowców odnaleziono w skamieniałościach pochodzących z późnego okresu ordowiku. Te prymitywne kręgowce zaliczane są do bezżuchwowców, a jedynymi współczesnymi przedstawicielami tej grupy są śluzice i minogi.

Sylur i dewon.

W tym okresie nie nastąpiły duże zmiany w różnorodności gatunkowej organizmów wodnych ( zarówno roślinnych jak i zwierzęcych ). Natomiast obserwuje się dużą ekspansję organizmów lądowych. Początkowo doszło do rozprzestrzenienia się roślin na lądzie, dopiero po nich zaczęły wychodzić na ląd zwierzęta. Pierwszymi poznanymi przedstawicielami nierząd lądowych są skorpiony, pochodzące z późnego syluru. W dewonie pojawiły się lądowe stawonogi- roztocza przypominające współczesne pająki. Przypuszcza się , że roztocz te były przodkami owadów. Pojawienie się pierwszych lądowych kręgowców przypadło na koniec dewonu.

Okres dewoński charakteryzuje się ogromną ekspansją ryb. Jeszcze w okresie wczesnego syluru powstały tzw. ryby szczękowe , zwane także rybami pancernymi ( Placodermi ). Przodkami ryb pancernych były pierwotne bezżuchwowce. Nazw tej grupy związana jest z masywnymi łuskami, które pokrywają ciało tych ryb. Początkowo rozwój tych ryb miał miejsce we wczesnym dewonie, w wodach słodkich. Następnie ryby zmieniły środowisko na słonowodne czego efektem w późniejszym czasie było wyparcie większości przedstawicieli bezżuchwowców. Ryby pancerne były dość zróżnicowane, występowały zarówno gatunki niewielkich rozmiarów jak również gatunki osiągające długość ponad dziesięciu metrów. Z reguły, duże gatunki ryb pancernych były drapieżnikami, a przystosowaniem do takiego trybu życia było posiadanie przez nie dużych szczęk. Ryby te jednak nie panowały długo.

W początkowym dewonie nastąpiła radiacja tych zwierząt, czego efektem były dwie linie rozwojowe prowadzące do powstania ryb, które stały się w przyszłości przyczyną zagłady ryb pancernych. Na schyłek dewonu przypada wyginięcie ryb pancernych. Wyginięcie tych ryb było jednym przypadkiem zagłady gromady kręgowców.

Wynikiem radiacji ryb pancernych było powstanie dwóch gromad: ryb kostnoszkieletowych i chrzęstnoszkieletowych. Do gromady ryb chrzęstnoszkieletowych zalicza się płaszczki i rekiny , które są rybami wybitnie słonowodnymi ( podobnie jak kopalne chrzęstnoszkieletowe). Z ryb kostnoszkieletowych żyjących w wodach słodkich, jeszcze w dewonie wyewoluowały trzy grupy ryb : Paleoniscoidei, trzonopłetwe (Crossopterygii) oraz dwudyszne ( Dipnoi ). Grupa Paleoniscoidei dała początek prawie wszystkim gatunkom współcześnie żyjącym rybom kostnoszkieletowym ( morskim i słodkowodnym ).

Rozkwit ryb dwudysznych przypadł na okres dewoński i kilka następujących po nich, natomiast współcześnie znane są tylko trzy ich rodzaje. W dewonie także miał miejsce rozwój grupy ryb trzonopłetwych, które obecnie prawie wyginęły. Grupa ryb trzonopłetwych jest na tyle istotna, że dała ona początek pierwszym kręgowcom lądowym , czyli płazom.

Charakterystyczne dla trzonopłetwych było posiadanie przez nie masywnych płetw, które były przydatne w czasie poruszania się po lądzie. Środowiskiem życia tych ryb były prawdopodobnie okresowo wysychające rzeki. Ryby te w celu odnalezienia innego zbiornika wodnego musiały przemieszczać się po lądzie wspierając się na płetwach. W ten sposób prawdopodobnie doszło do wykształcenia się kończyn i powstania pierwszych płazów. Trzeba jednak zaznaczyć , że powstanie płazów nie było spowodowane chęcią zmiany środowiska przez ryby, lecz poszukiwaniem zbiornika wodnego ( czyli ich naturalnego środowiska ).

Pod koniec dewonu w wodach słodkich dominowały ryby kostnoszkieletowe, natomiast w oceanach występowały głównie rekiny. Lądy zostały opanowane przez paprocie drzewiaste i niektóre rośliny naczyniowe. Do typowych zwierząt lądowych późnodewońskich należą stawonogi oraz nieliczne prymitywne płazy.

Karbon i perm.

W okresie tym największe zmiany ewolucyjne zaszły w środowisku lądowym. Różnorodność gatunkowa środowisk wodnych nie uległa zasadniczym zmianom.

W tym okresie dochodzi do wyjścia na ląd kolejnych gatunków , natomiast organizmy, które dokonały tego dużo wcześniej wykazują już pewne przystosowania do życia w nowym środowisku. Efektem wyjścia na ląd kolejnych organizmów było powstanie ślimaków lądowych i pareczników, natomiast wyższa specjalizacja do warunków lądowych spowodowała ogromne rozprzestrzenienie się gatunków skorpionów i pająków. Jednak największy rozkwit ( w wyniku radiacji adaptatywnej )przypadł na grupę owadów. Występowały wówczas pewne gatunki ważek o rozpiętości skrzydeł osiągającej długość prawie jednego metra. Z płazów wyewoluowała grupa zwierząt zwanych meandrowcami, którą w okresie wczesnego permu wyparły gady. Pierwsze gady pojawiły się już w późnym karbonie i reprezentowane były jedynie przez organizmy z grupy Cotylosauria. Rozkwit gadów przypadł na okres permski i trwał przez całą erę mezozoiczną, z tego względu jest ona zwana erą gadów.

Zakończenie ery paleozoicznej związane było z wielkimi zmianami dotyczącymi wymieraniem wielu gatunków i zastępowaniem ich nowymi. Przełom permu i triasu charakteryzował się intensywnymi ruchami górotwórczymi, co prawdopodobnie było przyczyną tych ogromnych zmian. Fauna morska uległa poważnemu przerzedzeniu, wymarły trylobity, zmniejszyła się różnorodność gatunkowa ramienionogów, doszło do wytworzenia nowych form szkarłupni, skorupiaków i stawonogów. Do podobnych zmian doszło w obrębie grup ryb kostnoszkieletowych i chrzęstnoszkieletowych. Zmniejszyła się również ilość gatunków płazów, natomiast gady zaczęły opanowywać środowisko lądowe.

Era mezozoiczna i kenozoiczna.

Era mezozoiczna jako era gadów.

Dominacja gadów w tym okresie dziejów ziemi nie dotyczyła jedynie środowiska lądowego, zwierzęta te opanowały także środowiska wodne i powietrzne. Ich panowanie na Ziemi trwało blisko 130 milionów lat, żadne inne zwierzęta nie dominowały tak długo. Koniec panowania tych zwierząt pozwoliło na szeroką ekspansję kolejnych grup zwierząt, tj. ptaków oraz ssaków.

Ewolucja roślin lądowych.

Zielenice.

Przypuszcza się, iż zielenice są grupą prostych organizmów roślinnych , które dały początek roślinom lądowym.

Obecnie zielenice są grupą roślin o dość dużej różnorodności gatunkowej. Należą one do grupy glonów. Wśród zielenic występują zarówno organizmy jednokomórkowe jak i wielokomórkowe, ruchliwe poruszające się za pomocą wici, lub nieruchliwe. Komórki zielenic osłonięte są najczęściej ścianą komórkową. Wielokomórkowe zielenice tworzą plechy o rozmaitej strukturze, mogą one mieć formę bryły, nici , liści lub tarczy. Rozmnażają się one bezpłciowo ( poprzez zarodniki lub fragmentację plechy) lub płciowo ( często z przemianą pokoleń ). Cechami wyróżniającymi zielenice od innych glonów jest obecność chloroplastów z barwnikami fotosynetycznymi ( chlorofil a i chlorofil b ), gromadzenie skrobi w komórkach jako substancji zapasowej, obecność ściany komórkowej zbudowanej z celulozy, tworzenie uwicionych gamet- pływek.

Te cechy zielenic, są bardzo podobne do cech większości żyjących współcześnie roślin lądowych.

Charakterystyczne dla zielenic są także różne typy cytokinezy.

Typ I cytokinezy.

Po procesie kariokinezy ( podziale jądra ) następuje wytwarzanie się prostopadle do wrzeciona podziałowego struktury zwanej fikoplastem. Wzdłuż tej struktury tworzy się ścian komórkowa komórek potomnych.

Typ II cytokinezy.

W czasie takiego typu podziału wrzeciono podziałowe nie zanika po kariokinezie, lecz przekształca się w strukturę zwaną fragmoplastem. Prostopadle do mikrotubule tworzących fragmoplast zawiązuje się nowa ściana komórkowa. Ten typ cytokinezy występuje także u roślin telomowych.

Typ III cytokinezy.

W tym przypadku wrzeciono podziałowe również nie ulega zanikowi po kariokinezie ale nie powstaje także fragmoplast. Tworzenie ścian komórkowych komórek potomnych odbywa się w sposób dośrodkowy. Proces ten można przyrównać do ściśnięcia komórki w połowie wstążką.

Na podstawie różnic w przebiegu cytokinezy w czasie podziału komórkowego wyodrębniono trzy linie rozwojowe zielenic. Dwie z tych dróg rozwojowych są zakończone ślepo, jedna z nich prowadzi do współczesnych zielenic, a druga do glonów watkowych. Trzecia droga prowadzi do powstania ramienic, z których wyewoluowały zielone rośliny lądowe.

Bardzo prymitywną grupą zielenic są współcześnie żyjące parazynofity, których budowa nie zmieniła się w znacznym stopniu od momentu powstania tej grupy. Są to niewielkich rozmiarów wiciowce, których powierzchnia pokryta jest łuseczkami, stanowiące zaczątek ściany komórkowej. Wśród tej grupy roślin istnieją takie, u których w czasie podziału komórkowego tworzy się fikoplast, a także takie u których powstaje fragmoplast.

W komórkach parazynofitów występują chloroplasty z typowymi barwnikami fotosynetycznymi, oraz gromadzona jest w nich skrobia , stanowiąca materiał zapasowy tych organizmów. Parazynofity posiadają wiele cech wspólnych z zielenicami, z tego powodu zaliczane są do przodków wszystkich gatunków współcześnie żyjących zielenic.

Zielenice zamieszkują wszystkie typy środowisk, tj. wodę, ląd i powietrze.

Do zielenic zalicza się również zawłotnie- drobne, uwicione jednokomórkowce, żyjące w glebie, w słodkich wodach, w kałużach, stawach a nawet w śniegu. Zawłotnie posiadają dwie wici wychodzące z jednego miejsca w komórce. Wnętrze komórki wypełnia duży chloroplast, w którym umiejscowiona jest plamka oczna, służąca tym organizmom jako światłoczuły narząd zmysłu. Zawłotnie stanowią wyjątek wśród glonów, ponieważ ich ściana komórkowa nie jest zbudowana z celulozy.

Wiele zielenic tworzy specyficzne kolonie, które określane są jako cenobia. Cenobium stanowią komórki powstałe w wyniku podziałów komórki macierzystej. Charakterystyczne dla tego typu kolonii jest fakt, iż posiadają one stałą , dla danego gatunku liczbę komórek.

Interesującym glonem kolonijnym jest toczek ( Volvox ) , którego kolonia ma kształt kuli i zbudowana jest z wielu komórek zawieszonych w śluzie i połączonych ze sobą za pomocą plasmodesm. W koloni toczka można zauważyć pewną specjalizację komórek, tzn. istnieją w niej komórki pełniące funkcje odżywcze, natomiast inne wyspecjalizowane są jako komórki rozrodcze.

Zielenice, zarówno jako wielokomórkowce jak i jednokomórkowce stanowią ważny element fitoplanktonu, gdy występują w dużej ilości powodują zabarwienie wody na zielono.

Środowiskiem życia wielu zielenic właściwych jest zbutwiałe drewno, kora drzew a nawet zawilgocone płyty betonowe. Niektóre gatunki żyjące na powierzchni śniegu powodują zmianę jego barwy ( np. na pomarańczową ). Zielenice występują także w przestrzeniach międzykomórkowych niektórych roślin ( np. moczarki kanadyjskiej , mięty wodnej ), porostów, a także w pędach roślin kwiatowych.

Pospolitą, o dużej różnorodności gatunkowej grupę stanowią glony nitkowate. Głównym środowiskiem bytowania tych glonów są wody słodkie, rzadziej słone ( ujścia dużych rzek , zatoki mórz ). Glony te obrastają pędy roślin wodnych, kamienie , pale falochronów, na powierzchni spokojnych zbiorników wodnych mogą tworzyć zieloną, watowatą powłokę.

Do glonów nitkowatych należy uwikło, które tworzy nierozgałęzioną plechę. Glon ten charakteryzuje się specyficznym typem rozmnażania. W czasie rozmnażania płciowego

( oogamii ) wytwarzane są komórki jajowe i plemniki. Plemniki są ruchliwe i posiadają na krótkie rzęski. Wytwarzanie plemników ma miejsce w komórkach plech o niewielkich rozmiarach wyrastających w bliskim sąsiedztwie plemni. Plechy , w których wytwarzane są plemniki określane są mianem "karłowatych samczyków".

Niekiedy mikroskopijne glony porastają plechy większych glonów.

Watkowe.

Jest to grupa glonów, której środowiskiem życia są głównie wody morskie. Grupa ta obejmuje dużą liczbę gatunków , które wyróżniają się pewnymi cechami od zielenic. Większość glonów należących do watkowych tworzy skomplikowane wielokomórkowe plechy. Podział komórkowy u tych glonów przebiega z godnie z III typem cytokinezy, często obserwuje się u nich przemianę pokoleń.

Jednym z przedstawicieli watkowych jest Acetabularia. Glon ten występuje pospolicie w Morzu Śródziemnym. Plecha tego glonu do złudzenia przypomina owocnik grzyba. Trzonek tej plechy przytwierdzony jest do podłoża za pomocą licznych chwytników. Na trzonku tym osadzony jest lejkowaty kapelusz, który zbudowany jest z odgałęzień plechy tworzącej trzonek. Cały organizm acetabularii stanowi jedna komórka posiadająca także jedno jądro. Ta nietypowa właściwość tego glonu spowodowała, że stał się on przedmiotem badań cytologicznych, genetycznych oraz fizjologicznych. Jądro tego glonu jest dość duże, w związku z czym można je łatwo wypreparować z plechy. Przeprowadzane są także badania dotyczące zachowania jąder przeniesionych do obcej cytoplazmy, w których stosuje się tzw. transfer jąder, czyli wymiana jąder między dwoma plechami glonów.

Do watkowych należy także sałata morska, czyli Ulva lactuca. Glon ten charakteryzuje się dość dużymi rozmiarami, którego plecha przypomina liście sałaty jadalnej. Sałata morska żyje głównie na dnie ciepłych mórz i uznawana jest w krajach śródziemnomorskich za przysmak.

Niektóre glony należące do watkowych , które występują zarówno w wodzach słodkich jak i słonych. Do takiego typu glonów należy gałęzatka, występująca również w Polsce.

Plecha gałęzatki ma budowę krzaczkowatą. Do podłoża przytwierdzone jest za pośrednictwem komórki chwytnikowej. Komórki tworzące plechę gałęzatki posiadają wiele jąder. Rozmnażanie płciowe gałęzatki związane jest z przemianą pokoleń typu izomorficznego, czyli takiego, w którym sporofit nie różni się od gametofitu.

Kolejnymi glonami należącymi do watkowych są trentepoliowce ( Trentepohliales ). Glony te porastają korę drzew lub wilgotne skały, niekiedy występują także w liściach niektórych roślin kwiatowych. Glony te są najczęściej czerwonej barwy ze względu na obecność w ich komórkach czerwonego barwnika zwanego hematochromem. Przystosowaniem do życia na lądzie tych organizmów jest wytwarzanie zarodni na szczycie nitkowatych plech. Podmuch wiatru powoduje odłamanie się tych zarodni i rozprzestrzenianie się zarodników na duże odległości.

Ramieniowce.

Ta grupa glonów posiada cechy najbardziej zbliżone do cech roślin lądowych. U wszystkich ramieniowców, w różnych stadiach rozwoju występują formy uwicione. Aparat wiciowy wszystkich komórek jest identyczny. W komórkach ramienowców brak jest plamki ocznej a ich powierzchnia pokryta jest niewielkimi łuseczkami. Budowa aparatu wiciowego ramienowców jest taka sama jak w męskich komórkach płciowych paprotników, mszaków i niektórych roślin nagozalążkowych. Ramieniowce rozmnażają w sposób płciowy, na drodze oogamii. Z powstałej zygoty roślina kiełkuje dopiero po fazie spoczynkowej. Pierwszym podziałem zygoty jest mejoza, w związku z tym dominującą fazą rośliny w cyklu życiowym, jest faza haploidalna. U ramieniowców nie występuje przemiana pokoleń. Cytokineza u tej grupy glonów przebiega zgodnie z typem II ( dochodzi do wytworzenia fragmoplastu ).

Wszystkie te cechy ramieniowców wskazują, że były one roślinami, z których wyewoluowały pierwsze rośliny lądowe.

Obecnie żyjące gatunki ramieniowców wykazują pewne cechy, które wskazują na ich pokrewieństwo z roślinami telomowymi.

Do glonów posiadające cechy budowy podobne do roślin telomowych należą tarczowłosowce. Glony te porastają zanurzone części wodnych roślin naczyniowych. Plecha tarzcowłosowców ma kształt jednowarstwowej traczy, na której wyrastają wypustki komórkowe przypominające włoski. U glonów tych występuje rozmnażanie płciowe - oogamia. Komórki jajowe tworzone są w lęgniach a plemniki w plemniach. Charakterystyczny dla tej grupy jest sposób zapłodnienia komórki jajowej. Do zapłodnienia zachodzi w obrębie rośliny macierzystej. Taki sposób zapłodnienia nie jest obserwowany u innych grup glonów. W wyniku zapłodnienia powstaje zygota, którą porastają nici komórkowe , tworząc w ten sposób osłonę dla rozwijającego się zarodka. Tworzone przez tarczowłosowce struktury, które mają na celu ochronę rosnącego zarodka przypominają zarodnie wytwarzane przez rośliny naczyniowe.

Sprzężnice.

Do glonów tych zaliczane są zarówno jednokomórkowe jak i wielokomórkowe organizmy słodkowodne. Chloroplasty sprzężnic charakteryzują się dużymi rozmiarami i często wymyślnymi kształtami. Glony te charakteryzują się także nietypowym typem rozmnażania, czyli koniugacją. W czasie takiego typu rozmnażania, komórki dwóch organizmów łączą się ze sobą za pośrednictwem pasm cytoplazmy, tworzące tzw. kanał koniugacyjny. Protoplast jednej z komórek ( jako gameta męska ) przechodzi kanałem do drugiej komórki, która pełni funkcje żeńskiej komórki rozrodczej. Z połączenia komórek powstaje zygota, która kiełkuje dopiero po okresie spoczynku.

Typowym przedstawicielem grupy sprzężnic jest skrętnica ( Spirogyra ). W komórkach tego nitkowatego glonu występują spiralnie zwinięte chloroplasty oraz pirenoidy- struktury , które powstałe w wyniku gromadzenia skrobi jako materiału zapasowego. Ciało skrętnicy jest nitkowate, zbudowane z komórek ułożonych jedna za drugą. Zakwit tego glonu tworzy na powierzchni zbiornika wodnego zieloną , zbitą warstwę.

Blisko spokrewnione ze skrętnicą są desmidie- jednokomórkowe glony występujące głównie w wodach o kwaśnym odczynie ( np. na torfowiskach ). Desmidie charakteryzują się różnorodnymi ( niekiedy zachwycającymi ) kształtami. W każdej komórce desmidi występuje wyraźne przewężenie, w obrębie którego występuje najczęściej jądro. Przewężenie to dzieli komórkę na dwie części, w których występuje jeden chloroplast. Desmidie mają zdolność poruszania się dzięki śluzowi , który wydzielają z komórki do podłoża poprzez liczne otwory w ścianie komórkowej.

Ramienice właściwe - Charales.

Plechy tych glonów osiągają niekiedy rozmiary 1metra a swoją budową przypominają skrzypy. Łodygi ramienic zbudowane są z międzywęźli i węzłów. Międzywęźla tworzą długie, wąskie komórki osadzone jedna na drugiej. Węzły tworzą drobne komórki, od których odchodzą odgałęzienia boczne. Wzrost rośliny w górę zapewnia inicjalna komórka szczytowa. Plecha przymocowana jest do podłoża wieloma chwytnikami. Ramienice porastają dna jezior i stawów tworząc tzw. łąki ramieniowe. Ramienice stanowią pokarm wielu ryb jak również stanowią schronienie dla narybku. Ramienice są wskaźnikiem zanieczyszczenia wód, ponieważ rosną tylko w wodach o wysokiej klasie czystości.

Rozprzestrzenianie się roślin na lądzie spowodowało wiele zmian w środowisku. Wpłynęło także na zmianę klimatu. Rośliny porastające coraz rozleglejsze obszary Ziemi stały się pokarmem dla wielu organizmów ( grzybów, bakterii, zwierząt ). Dzięki ekspansji roślin lądowych możliwy był ogromny rozwój zwierząt roślinożernych. Z kolei intensywny rozwój zwierząt roślinożernych spowodował, że na Ziemi pojawiało się coraz więcej zwierząt mięsożernych, które żywiły się roślinożercami. Wraz z pojawieniem się tych organizmów pojawiły się także różnego rodzaju symbionty i pasożyty zwierzęce.

Do dziś nie jest znany bezpośredni przodek roślin lądowych.

Przyjmuje się, że przodkami roślin lądowych były samożywne organizmy eukariotyczne. Rośliny te posiadały chloroplasty zawierające chlorofil a i b oraz ścianę komórkową zbudowaną z celulozy. Rośliny te prawdopodobnie magazynowały skrobię, jako materiał zapasowy. Wymienione powyżej cechy przypominają cechy zielenic. Z tego względu przypuszcza się , że to właśnie te organizmy miały zdolność przystosowania się do życia w środowisku lądowym. Ewolucja kolejnych typów roślin przypuszczalnie miała miejsce na lądzie. Kolejne przystosowania roślin dawały szansę na opanowanie nowego środowiska jakim były obszary suche. Obszary te charakteryzowały się niewielką konkurencją gatunkową ale z drugiej strony wymagały od roślin wyjątkowych przystosowań. Największym problemem dla roślin opanowujących suche tereny lądowe był niedobór wody. Ewolucyjnym przystosowaniem roślin żyjących w obszarach wysoko nasłonecznionych jest wytworzenie kutykuli, czyli tkanki okrywającej ciało rośliny. Kutykula jest ochronna warstwą , która zapewnia wymianę gazową między rośliną a środowiskiem , natomiast zabezpiecza roślinę przed utratą wody. Innym przystosowaniem ewolucyjnym było wytworzenie otworów, które zapewniałyby przepływ gazów ( do wnętrza rośliny jak i z rośliny do środowiska ) uczestniczących w fotosyntezie. Otworami tymi są szparki oddechowe. Kolejnym przystosowaniem roślin do życia na lądzie było wytworzenie systemu korzeniowego, dzięki któremu pobierana jest woda i składniki odżywcze z podłoża do rośliny oraz systemu tkanek przewodzących roznoszących te związki po całym organizmie rośliny. Rozwijające się w coraz większym stopniu nadziemne części roślin musiały być wzmocnione aby zostały uchronione w ten sposób przed złamaniem pod własnym ciężarem lub przez wiatr. W tym celu wykształciła się tzw. tkanka wzmacniająca. Wzrost rośliny oraz różnicowanie się komórek odbywa się dzięki obecności specjalnych stref w roślinie , w których zachodzą intensywne podziały komórkowe. Ten specyficzny odcinek rośliny to merystem wzrostowy. Merystem wzrostowy umiejscowiony był z reguły w szczytowej części rośliny , w związku z czym rośliny miały budowę osiową. Na szczycie osi rośliny dochodzi do wykształcenia się struktur uczestniczących w rozmnażaniu , tj. sporangiów i gametangiów. Przyjmuje się ,że pierwsze rośliny lądowe miały jedną, długą oś, na szczycie której osadzone były struktury rozrodcze. Przypuszczenia te potwierdzają odnalezione szczątki kopalne pierwszych roślin, które zbudowane były według podobnego planu. Oś tych pierwszych roślin została nazwana telomem, w związku z tym pierwsze rośliny lądowe zwane są roślinami telomowymi.

Prawdopodobnie kolejnym przystosowaniem roślin do życia w środowisku lądowym jest przemiana pokoleń. U wszystkich współcześnie żyjących roślin obserwuje się przemianę pokoleń, być może właściwość tą wykazywały wszystkie rośliny kopane.

W związku z istnieniem różnych cykli życiowych u roślin zostały wysunięte pewne hipotezy dotyczące ekspansji roślin lądowych.

Jedna z tych hipotez przedstawia grupę zielenic jako przodków roślin lądowych. U roślin tych brak przemiany pokoleń ponieważ faza diploidalna cyklu rozwojowego jest ograniczona tylko do zygoty. Prawdopodobnie skutkiem związania się gamety żeńskiej z rośliną macierzystą było zjawisko przemiany pokoleń u roślin potomnych. Dzięki temu, że komórka jajowa nie opuszczała organizmu macierzystego zapłodnienie odbywało się w obrębie tego organizmu jak również początkowy wzrost nowej rośliny. Zygota ukryta w organizmie macierzystym zabezpieczona jest w ten sposób przed niekorzystnymi warunkami środowiska. Dzięki temu możliwe jest także opóźnienie podziału redukcyjnego zygoty, w związku z tym zarodek może rozwijać się jako organizm diploidalny, czyli sporofit. Istnienie sporofitu w cyklu życiowym rośliny jest zdobyczą ewolucyjną roślin lądowych. Za przyjęciem tej hipotezy postuluje fakt , iż istnieją takie gatunki glonów, u których komórka jajowa jest związana z rośliną macierzystą oraz zapłodnienie jej zachodzi w obrębie tego organizmu. Do glonów tego typu zaliczane są tarczowłosowce.

Druga hipoteza przyjmuje , że to glony były przodkami roślin lądowych, ponieważ u tej grupy roślin wykształcona jest dobrze przemiana pokoleń, przy czym gametofit nie różni się od sporofitu. Pokoleniem dominującym u większości roślin jest sporofit, gametofit jest formą silnie zredukowaną. Wyjątkiem są glewiki i mszaki, u których pokoleniem dominującym jest gametofit, natomiast sporofit jest mocno zredukowany. Przypuszczalnie przodkiem wszystkich roślin lądowych była roślina , u której oba pokolenia ( tzn. sporofit i gametofit ) były dobrze wykształcone. Ewolucja roślin musiała rozejść się w dwóch kierunkach, tzn. jedna linia prowadziła do powstania glewików i mszaków ( w wyniku redukcji pokolenia sporofitu ), druga natomiast prowadziła do powstania roślin nasiennych oraz paprotników

( w wyniku redukcji gametofitu ). Niestety nie istnieją współcześnie rośliny o cechach podobnych do praprzodka wszystkich roślin, tzn. o równej dominacji gametofitu i sporofitu.

Pierwsze rośliny zaczęły opanowywać ląd około 415 milionów lat temu ( w początkowym sylurze ). Postęp i rozwój technik pozwalających na określenie wieku skamieniałości przyczyniła się do wyodrębnienia różnych typów roślin w obrębie grupy psylofitów. Psylofitami nazywało się wszystkie rośliny, których szczątki pochodziły z okresu syluru oraz dewonu. Obecnie tą grupę roślin dzieli się na : trymerofity, ryniofity oraz zosterofilofity.

Ryniofity zaliczmy do pionierskich, najbardziej prymitywnych roślin lądowych. Ich pojawienie się na Ziemi datuje się na pierwszą połowę ery paleozoicznej ( sylur ). Od ryniofitów odchodzą linie rozwojowe, które prowadzą do gatunków roślin żyjących współcześnie.

Ryniofity.

Przedstawicielami ryniofitów są kuksonie- rośliny zbudowane z jednego pędu, który posiada rozwidlenia, na szczycie których osadzone są pojedyncze zarodnie. Rośliny te osiągały wysokość kilkunastu centymetrów i posiadały one prymitywnej budowy wiązki przewodzące.

Najlepiej poznanymi i zbadanymi są ryniofity, których szczątki odkryto w okolicach szkockiej miejscowości - Rhynie. Do roślin tych zaliczane są: hornea i rynia.

Rośliny te mierzyły około 50 centymetrów wysokości. Nie posiadały one korzeni, a długie, rozwidlające się pędy wyrastały z płożących się po ziemi kłączy. Ciało tych roślin tworzył miękisz asymilacyjny, który osłonięty był warstwą epidermy. Na szczycie każdego pędu osadzona była pojedyncza zarodnia , a więc rośliny te są sporofitami. Na tym samym stanowisku odkryto rośliny podobne do rynii zarówno pod względem budowy zewnętrznej , jak i wewnętrznej , które były gametofitami.

Powstanie wszystkich dróg rozwojowych prowadzących do współcześnie żyjących roślin trwało około 40 milionów lat, co wydaje się okresem stosunkowo krótkim w porównaniu z trwaniem ewolucji wszystkich żywych organizmów. W czasie ewolucji roślin lądowych wykształciły się dwie główne drogi rozwojowe. Jedna z nich prowadziła do roślin o dominującym gametoficie ( mszaki i glewiki ), druga do roślin o dominującym sporoficie

( skrzypy, widłaki, paprocie, rośliny nasienne ). Ryniofity panowały na Ziemi do końca dewonu ( wymarły 370 milionów lat temu ).

Zosterofilofity.

Rośliny te będące potomkami ryniofitów , były zarazem przodkami współczesnych roślin zaliczanych do grupy widłakowych. Pojawiły się na Ziemi w okresie wczesnego dewonu.

Ciało tych roślin stanowiły bezlistne pędy , na końcach których umieszczone były nerkowate zarodnie. Były one roślinami o niewielkich rozmiarach, lecz porastały one glebę tworząc zbite darnie. Forma gametofitu i sporofitu pełniła u tych roślin tą samą rolę.

Trymerofity.

Od tych roślin wywodzą się linie rozwojowe do paproci, skrzypów oraz pranagozalążkowych ( przodków roślin nagonasiennych ). Rośliny te, podobnie jak zosterofilofity pojawiły się na ziemi w okresie dewonu. Budowa prymitywnych trymerofitów przypominała budowę ryniofitów i zosterofilofitów ( pojedynczy pęd rozwidlony na szczycie ). Istniały jednak odmiany trymerofitów o nieco innej budowie. U roślin tego typu , jeden z pędów rozgałęzienia jest dominujący i rośnie w górę, natomiast drugi pęd jest spychany w pozycję boczną ,tworząc odgałęzienie boczne. U roślin tych ,można wyróżnić oś główną oraz odgałęzienia boczne. Zarodnie tworzone są jedynie na pędach bocznych, w związku z tym roślina może rosnąc ciągle wzwyż. Niektóre gatunki trymerofitów osiągały wysokość ponad jednego metra. W toku ewolucji odgałęzienia boczne ulegają skróceniu , u niektórych gatunków tworzą skupienia. Wraz z ewolucją nastąpiło wyspecjalizowanie się poszczególnych odgałęzień. Jedne z nich przekształcały się w sporofile, czyli obszary zarodnionośne. Pozostałe rozgałęzienia przekształciły się w liście asymilacyjne.

Na kierunek i tempo ewolucji roślin wpływały warunki klimatyczne i geologiczne. Pod koniec syluru suchy pustynny klimat nie pozwalał ciągle na wyjście roślin z wilgotnych środowisk. Dopiero w dewonie nastąpił duży rozwój roślin naczyniowych. Rośliny te, jednak ciągle były niewielkich rozmiarów ponieważ ich system tkanek przewodzących był ciągle mało wydajny , a suchy klimat nie pozwalał na wykształcenie się dużych liści , ponieważ narażałyby roślinę na duże straty wody. Ówcześnie żyjące rośliny zaczęły wytwarzać specjalne osłonki, które chroniłyby rozwijający się młody sporofit przed niekorzystnymi warunkami środowiska. Rozmnażanie tych roślin ciągle uzależnione było od środowiska wodnego. Postępująca ewolucja ochrony młodego sporofitu przyczyniła się to powstania prymitywnych form roślin nasiennych. Na przełomie dewonu i karbonu miały miejsce gwałtowne ruchy tektoniczne, które wpłynęły w znacznym stopniu na zmianę bioróżnorodności roślin. W tych czasach nastąpił gwałtowny rozwój paproci, widłaków i skrzypów. Duże zmiany geologiczne i klimatyczne w okresie permu doprowadziły do ochłodzenia klimatu, co stało się przyczyną wymarcia wielkich paprotników. Pozbawione konkurencji rośliny nasienne opanowały z czasem ogromne obszary Ziemi. Do dziś rośliny nasienne są dominującymi formami roślinnymi na całym świecie.