Ewolucją nazywamy proces nagromadzania się zmian w puli genetycznej populacji z pokolenia na pokolenie. Niniejsza praca dotyczyć będzie zmian w układzie krwionośnym. Znamy zamknięty i otwarty typ układu krwionośnego. W układzie zamkniętym krew krąży wydzielonym łożyskiem naczyń, w otwartym w jamach ciała.

Komórki zawieszone w krwi lub limfie oraz pełzające w przestrzeniach międzykomórkowych i jamach ciała spotykane są we wszystkich znanych typach zwierząt. Należące do nich komórki krwi, limfy bądź hemolimfy stanowią wraz z osoczem rodzaj płynnej tkanki łącznej. Jednokomórkowe pierwotniaki nie posiadają układu krążenia, jeśli nie uwzględniać dyfuzji prostej i cyrkulacyjnych, rotacyjnych bądź innych ruchów cytoplazmy. Pierwsze tkankowce, do których należą jamochłony, nie wykształciły układu krążenia, lecz jego rolę spełnia przepływ wody w jamie chłonąco - trawiącej, a w tkankach również dyfuzja. Funkcję układu krążenia u płazińców pełni jelito (transport na długie dystanse) i parenchyma (dyfuzja, transport na bliskie odległości). Drogą transportu chłonki u przywr są szczeliny w parenchymie i dyfuzja. U nielicznych przywr o większej miąższości ciała wzdłuż jego boków biegną najczęściej trzy pary podłużnych naczyń, dających poprzeczne anastomozy, których kurczliwość stymuluje ruch chłonki. Wypełniony cieczą pseudocel (jama ciała) obleńców spełnia również rolę układu krążenia. Zamknięty układ krążenia u pierścienic stanowi towarzyszące jelitu naczynie grzbietowe, ulokowane między jelitem a łańcuszkiem nerwowym naczynie brzuszne oraz sieć naczyń oplatająca jelito i metanefrydia. Oba naczynia łączą pierścieniowate odcinki o metamerycznym rozmieszczeniu. Właściwości kurczliwe mogą posiadać pierwsze i ostatnie pary naczyń pierścieniowych oraz naczynie grzbietowe. Niektóre pierścienice, jak Phyllodocidae i Syllidae mają krew bezbarwną i słabo rozwinięty układ krwionośny. Płyn celomatyczny wypełniający wtórną jamę ciała pierścienic zawiera białko, elektrolity i krwinki. Zaliczane do krwinek białych eleocyty magazynują tłuszcze i związane są z przemianami substancji energetycznych, zaś komórki chloragogenowe uczestniczą w pewnej formie wydalania. Liczba tych komórek podlega okresowym wahaniom. Funkcja swoistych dla wieloszczetów linocytów nie jest jeszcze wyjaśniona. U licznych gatunków barwniki krwi zlokalizowane są w krwinkach, podobnie jak to jest u kręgowców. Barwniki mogą wiązać atomy żelaza (hemoglobina, hemerytryna) lub innych metali. Ruch limfy wywołany jest skurczami warstw mięśni wora powłokowego oraz rzęsek nabłonka celomatycznego. Układ krwionośny stawonogów jest otwarty. Wyodrębniona część grzbietowa hemocelu przez poziomą błonę prowadzi u nich do utworzenia tzw. jamy osierdziowej (haemopericardium), w której leży serce, w zasadzie sprowadzające się do kurczliwego naczynia grzbietowego. Serce ma zawsze charakter tętniczy i ma otwory (ostia), przez które wpływa hemolimfa z jamy osierdziowej do wnętrza naczynia sercowego. U form pierwotniejszych serce ciągnie się wzdłuż całego grzbietu, a nawet odwłoka, natomiast u form bardziej wyspecjalizowanych przybiera charakter workowaty, ale nie jest to regułą. U owadów serce ma najczęściej 8 komór a u skorupiaków i szczękoczułkowców 3 do 4. Ogólnie u tchawkodysznych układ tchawkowy przewyższa wielokrotnie ogólną powierzchnią łożysko krwionośne - stosunki odwrotne, niż u kręgowców. Powietrze dostarczane jest najcieńszymi rureczkami niemal do każdej komórki, brak potrzeby obecności barwników transportujących tlen. Układ krwionośny mięczaków należy do typu otwartych, wyjątkiem mogą być tu głowonogi. Serce zbudowane jest z przedsionka i komory. Serca skrzelowe głowonogów utrzymują ciśnienie krwi. Pierwotne zwierzęta wtórouste nie posiadają serca, układ krwionośny jest otwarty.

1. Ewolucja układu krwionośnego strunowców

U zdecydowanej większości strunowców układ krwionośny jest typu zamkniętego (obieg krwi w łożysku naczyń krwionośnych), jedynie u osłonic jest otwarty (krew krąży w jamach ciała). Przedstawicielami osłonic są ogonice, żachwy i sprzągle. Woreczkowate serce położone jest w osierdziu. Odchodzą od niego naczynia: skrzelowe i jelitowe, z których krew wlewa się do zatok. Przepływ krwi nie jest ukierunkowany, brak zastawek, a dane naczynie może pełnić naprzemiennie rolę żyły i tętnicy. Rozwiązanie to nosi cechy pierwotności i związane jest z małym rozmiarem zwierząt. Bezczaszkowce, których przedstawicielem jest lancetnik (Branchiostoma lanceolata), wykształciły zamknięty obieg naczyń krwionośnych. Rolę serca pełnią liczne pulsujące odcinki większych naczyń krwionośnych, zwłaszcza naczynie brzuszne biegnące pod endostylem. Krew płynie aortą brzuszną pod endostylem ku przodowi ciała. Aorta brzuszna wysyła ku górze tętnice skrzelowe, które w dolnej części skrzel posiadają kurczliwe banieczki zwane sercami skrzelowymi, w na dalszym przebiegu dzielą się na parzyste naczynia zwane korzeniami aorty. Uchodzą one do parzystych naczyń grzbietowych, którymi krew płynie ku tyłowi. Naczynia grzbietowe i brzuszne łączą parzyste przewody Cuviera z tyłu od ostatniej tętnicy skrzelowej. W tylnej części ciała tętnica grzbietowa naczynia przewód pokarmowy i narządy wewnętrzne, z których krew odprowadzana jest do naczyń brzusznych. Żyły wracające z jelit łączą się w żyłę wrotną, która znów rozbija się na gęstą sieć kapilar wokół wyrostka wątrobowego, aby połączyć się w żyłę wątrobową uchodzącą w pobliżu ujść przewodów Cuviera do aorty brzusznej. Krążenie, w którym zarówno przed jak i za siecią naczyń włosowatych występują żyły (nie tętnice przechodzą w żyły) nazywamy krążeniem wrotnym. Uważa się, że rozkład naczyń w ciele lancetnika jest wyjściowym rozwiązaniem w stosunku do tego, jaki obserwuje się u niższych kręgowców (ryb i bezszczękowców), chociaż same lancetniki nie są przodkami kręgowców.

U kręgowców przepływ krwi napędzany jest przez pompę ssąco - tłoczącą, jaką jest serce, powstałe w miejscu odpowiadającym rejonowi, gdzie łączą się przewody Cuviera. Funkcje pomocnicze pełnią mięśnie szkieletowe uciskające naczynia żylne. W zakres funkcji transportowej krwi wchodzi transport gazów oddechowych (przy czym barwniki oddechowe zawsze zlokalizowane są w krwinkach), substancji energetycznych i budulcowych, metabolitów i hormonów. Komunikują się za pośrednictwem krwi: miejsca wchłaniania, czasowego deponowania (tkanka tłuszczowa, wątroba) i spalania składników odżywczych; miejsca wydzielania hormonów z miejscami docelowymi ich działania; wszystkie tkanki ciała z organami wymiany gazowej i wydalniczymi. Krew pełni ponadto funkcję roznosiciela ciepła pomiędzy organami produkującymi duże ilości ciepła (serce, wątroba, nerki, mózg) a częściami ciała, z których jest ono najszybciej emitowane (dystalne części kończyn, skóra całego ciała). W ten sposób układ krwionośny spełnia zarówno rolę chłodzącą organy, którym grozi niebezpieczne przegrzanie, jak i zaopatrującą w ciepło narządy, które narażone są na jego utratę. Osocze krwi stanowi roztwór białek i jonów o ściśle określonym składzie chemicznym, za pośrednictwem którego zachowywana jest homeostaza organizmu. Główna rola w utrzymaniu tej homeostazy przypada układowi nerwowemu, hormonalnemu, nerkom i płucom. Krew stanowi środowisko, w którym egzystują różne populacje komórek immunokompetentnych i w którym zwalczane są patogeny głównie za pośrednictwem aktywności układu dopełniacza, przeciwciał, komórek żernych i bójczych. Pełni też rolę komunikatora między grupami współpracujących ze sobą komórek odpornościowych o różnych specjalizacjach, np. komórek grasicy i śledziony.

1.1. Skład krwi

W skład krwi wchodzi faza płynna, osocze i zawieszone w osoczu elementy morfotyczne, komórki dzielące się na kilka linii rozwojowych. Osocze zwykle stanowi w przybliżeniu 55% objętości krwi. We krwi odstawionej w naczyniu i zabezpieczonej przed krzepnięciem krwinki stopniowo opadną na dno (dojdzie do rozdzielenia faz). Gdy zawartość białek w osoczu jest podwyższona (np. w wyniku stanu zapalnego), wówczas czas opadania krwinek jest wydłużony wskutek zwiększonego tarcia (podwyższenie odczynu Biernackiego). W skład osocza wchodzi woda i rozpuszczone w niej białka, peptydy, aminokwasy, cukry proste i jony, jak również gazy (tlen i dwutlenek węgla). Osocze znajduje się w stanie równowagi osmotycznej z płynem międzykomórkowym, w czym udział biorą białka, głównie albuminy i globuliny. Wśród krwinek można wyróżnić zaangażowane z transport tlenu erytrocyty, pełniące funkcje związane z obronnością leukocyty i trombocyty biorące udział w tamowaniu krwotoków. Erytrocyty ssaków mają zwiększoną powierzchnię transportową poprzez zaniknięcie jądra w toku dojrzewania komórki. Zdolność transportu tlenu zawdzięczają hemoglobinie, białku złożonemu z czterech łańcuchów aminokwasowych, z których każdy posiada jeden pierścień hemowy ze skompleksowanym atomem żelaza trójwartościowego. Niektóre z leukocytów specjalizują się w wywoływaniu reakcji zapalnych poza łożyskiem krwionośnym, w miejscu wniknięcia patogenów, gdzie przeciskają się przez szczeliny ścian naczyń kapilarnych. Trombocyty, inaczej płytki krwi, powstają poprzez rozpad cytoplazmy komórek olbrzymich (megakariocytów) jeszcze w szpiku kostnym, będąc fragmentami ich cytoplazmy. Wszystkie rodzaje krwinek powstają w szpiku kostnym głównie w nasadach kości, żebrach i kościach czaszki.

1.2. Rodzaje naczyń krwionośnych

Tętnice są naczyniami krwionośnymi przystosowanymi do wytrzymywania wysokich ciśnień, jakie występują na drodze krwi z serca do systemu naczyń kapilarnych. Można do nich zaliczyć grubą warstwę mięśni gładkich, zbliżony od okrągłego przekrój i wysoką elastyczność. W miarę oddalania się od serca dzielą się one na większą liczbę coraz cieńszych tętniczek, a te na mikroskopijnej średnicy naczynia włosowate. Są one pozbawione mięśniówki, a ich ścianą jest tylko jedna warstwa komórek endotelialnych. Właśnie na tym odcinku naczyń dochodzi do diapedezy (opuszczania łożyska krwi przez niektóre leukocyty). Naczynia włosowate, zwane kapilarami, łączą się w żyłki, a te w żyły, którymi krew kieruje się pod niskim ciśnieniem do serca. Ściany żył są podatne na odkształcenia, a mięśniówka stanowi w nich tylko cienką warstwę. Na przebiegu żył obecne są zastawki, struktury blokujące możliwość cofania się krwi w kierunku naczyń włosowatych. Pod wpływem ciśnienia panującego w tętnicach duża część osocza jest wyciskana poza początkowe odcinki naczyń włosowatych. Ma więc miejsce ciągłość chemiczna pomiędzy krwią a płynem międzykomórkowym. Pod wpływem siły ssącej serca taka sama ilość osocza wraca do kapilar przed ich połączeniem w żyłki. Niedoczynność prawej komory serca wywołuje gromadzenie się płynu w tkankach ciała (zwłaszcza w postaci obrzęków w kończynach), w przypadku niedoczynności lewej komory płyn zbiera się w płucach. Tętnice i żyły mają trójwarstwową budowę o podobnej sekwencji warstw: endotelium (śródbłonek), warstewka mięśni gładkich (mięśniówka) i pochewka łącznotkankowa. Naczynia włosowate docierają w pobliże każdej komórki ciała, a ich średnica jest dużo mniejsza od średnicy erytrocytów, które przeciskają się przez nie dokonując równocześnie wymiany gazów z płynem tkankowym. Tętnice i żyły są nieprzepuszczalne dla gazów i składników pokarmowych, a skurcze ich mięśniówki odpowiadają za regulację ciśnienia krwi, a zatem i tempo wymiany substancji w sieci kapilarnej. Miejscami obecne są obrączki mięśniowe, których funkcją jest wybiórcze zwężanie wejść do odnóg tętniczych.

1.3. Serce

Serce kręgowców jest elementem układu krążenia najsilniej zmieniającym swoją postać w ewolucji. Jego budowa jest zróżnicowana nawet w obrębie jednej gromady. W jednobiegowym sercu bezszczękowców można wyodrębnić kolejno ułożone cztery pęcherzyki: zatokę żylną, przedsionek, komorę i opuszkę tętniczą. U ryb części te są lepiej rozwinięte; stożek tętniczy obecny jest u chrzęstnoszkieletowych. Krew powraca naczyniami żylnymi do zatoki żylnej, skąd wlewa się do kurczliwego przedsionka. Działa tu zasada stopniowania ciśnienia. Krew pod pewnym ciśnieniem wlewa się do komory, gdzie uzyskuje wysokie ciśnienie ostateczne, umożliwiające jej pokonanie tarcia naczyń kapilarnych i powrót do przedsionka. Pomiędzy częściami serca znajdują się zastawki. Tętnice skrzelowe stanowią tylko jedno z odgałęzień, krew powracająca do serca i wypływająca z niego jest praktycznie nieutleniona, dlatego używa się w stosunku do niego określenia "serce żylne" (przez analogię do krwi żylnej wyższych kręgowców, która jest na obwodzie ciała uboga w tlen). Niedoskonałe serce pozostaje w związku z niskim tempem metabolizmu ryb.

W sercu płazów nastąpiła znaczna modyfikacja zasadniczego planu budowy, powstały mianowicie dwa przedsionki (lewy i prawy). Jest tak w związku z rozdzieleniem obiegu krwi na duży i mały (płucny). Krew z obiegu małego powraca do lewego przedsionka. Przedsionki kurczą się na przemian, toteż do komory wpływa raz natlenowana, raz odtleniona krew. Zastawka stożka tętniczego kieruje krew bogatą w tlen do aorty, a ubogą w tlen do tętnicy płucnej. Pomimo to system oddzielenia obu frakcji krwi nie jest doskonały. Płuca pełnią jednakże u płazów funkcję jedynie pomocniczą w wymianie gazów, głównie służy temu bogato unaczyniona skóra, do której kierowana jest krew specjalnym odgałęzieniem aorty. U gadów komora przedzielona jest w sposób niekompletny, co wynika z niedoskonałości układu krążenia i oddychania jako całości, nie zaś z jakichś fizycznych ograniczeń. Pełna przegroda istnieje w komorze serca krokodyli, ptaków i ssaków. Spośród parzystych łuków aorty u ptaków i krokodyli funkcjonuje prawy, a u ssaków lewy. Ponieważ komory serca gadów nie kurczą się równocześnie, zredukowane jest mieszanie się krwi z obu krwiobiegów.

Serce kręgowców stałocieplnych jest proporcjonalnie większe niż gadów. Lewa i prawa część (przedsionek i komora) są całkowicie od siebie oddzielone, a krew płucna i obwodowa nie miesza się w żadnym punkcie serca. W sercu człowieka i innych ssaków pomiędzy prawym przedsionkiem i komorą znajduje się zastawka trójdzielna, pomiędzy lewym przedsionkiem i komorą dwudzielna. Zanika ostatecznie zatoka żylna u wejścia do przedsionków. Serce jest dwuobiegowe; krew z prawego przedsionka dostaje się do prawej komory, stąd do płuc, następnie z płuc do lewego przedsionka i lewej komory, a dalej na obwód ciała. Wyjście z komór zabezpieczone jest przed cofaniem się krwi zastawkami półksiężycowatymi dwudzielnymi. Serce człowieka zlokalizowane jest w przedniej i dolnej części klatki piersiowej, mniej więcej w dwóch trzecich po jej lewej stronie, wewnątrz jamy osierdzia. Serce zawieszone jest na pęku dużych naczyń aortalnych i żylnych, przeciwna strona zwęża się w koniuszek serca. Naczynia wieńcowe są ułożone w bruździe na wysokości granicy przedsionków i komór i stanowią system troficzny serca. Na cykl pracy serca składają się: okres spoczynkowy (najdłuższy), skurcz przedsionków (najkrótszy) i skurcz komór. Serce prawidłowe kurczy się około 72 razy na minutę. W czasie spoczynku zastawki przedsionkowo - komorowe są otwarte i serce napełnia się krwią. Skurcz przedsionków wpycha porcję krwi do komór, podwyższając panujące w nich ciśnienie. Przypomnijmy, że przestrzeń naczyniowa, w tym serce, wypełniona jest całkowicie krwią, a okres spoczynku serca wyróżnia się jako maksymalne rozciągnięcie mięśnia sercowego. Skurcz komór podwyższa ciśnienie jej w komorach do około 120 mmHg, powodując, że zastawki przedsionkowo - komorowe się blokują, a komorowo - tętnicze otwierają. Porcja krwi wyrzucana jest pod w/w ciśnieniem do tętnic, a próba powrotu do serca jest równoznaczna z blokadą zastawek komorowo - tętniczych. Za każdym razem gdy krew naciera na zastawki domykając je słyszalne są tony serca, pierwszy n początku skurczu komór (słabszy), drugi zaraz po jego zakończeniu (mocniejszy). Jeżeli w wyniku wady rozwojowej zastawki nie domykają się, słyszalne są ponadto szmery. Objętości przedsionków i komór są do siebie w takiej relacji, że

(1. VPL = VPP

(2. VKL = VKP

(3. VPL + VKL = VPP + VKP

gdyż tylko taki układ umożliwia pracę obu krwiobiegów równocześnie. Różnice występują pomiędzy ciśnieniem, pod jakim oba strumienie krwi wydostają się z serca. Jest ono dużo wyższe w krwiobiegu obwodowym, a lewa komora ma ściany silniej umięśnione niż lewa. Najniższe ciśnienia krwi występują u ujścia dużych naczyń żylnych do serca (podciśnienia), a największe spadki ciśnienia powoduje przeciskanie się krwi przez naczynia włosowate. Skurcze serca inicjowane są na drodze elektrycznej, lecz nie przez układ nerwowy, ale służą temu pewne wyspecjalizowane komórki samego serca, nazywane rozrusznikiem serca. U ujścia żyły głównej górnej do prawego przedsionka leży węzeł zatokowy, wywołujący regularne wyładowania elektryczne mniej więcej 72 razy na minutę. Impuls biegnie w dół ścianą przedsionka, aż osiągnie drugi węzeł, przedsionkowo - komorowy. Stąd dalsze pobudzenie biegnie włóknami Purkinyego (pęczek Palladino - Hisa) w dół przegrody międzykomorowej do koniuszka serca, a stąd ku górze po bocznych ścianach obu komór. Pobudzenie jest przekazywane wszystkim komórkom mięśnia sercowego. Serce pozbawione unerwienia kurczyłoby się częściej niż 72 razy na minutę, jednak gałązki nerwów współczulnych i przywspółczulnych modulują tempo pracy i siłę skurczu.

Przykłady zebrane w tej pracy pokazują, że stopień specjalizacji układu krwionośnego zależny jest od potrzeb metabolicznych zwierzęcia, osiągając najwyższą doskonałość u zwierząt stałocieplnych. Najlepiej uzmysławia to serce żyrafy, wytrzymujące potężne skoki ciśnienia przy każdym schyleniu i podniesieniu szyi sześć metrów w dół lub w górę lub kolibra, uderzając 1200 razy na minutę.