Temat: Główne etapy ewolucji zwierząt

Przez miliard lat od powstania naszej planety warunki panujące na Ziemi nie umożliwiały funkcjonowania jakiejkolwiek formie życia. Najstarsze szczątki ocenia się na ok. 3,5 miliarda lat. Były to małe jednokomórkowe organizmy prokariotyczne, odżywiające się heterotroficznie i tworzące łańcuszkowate kolonie. To nasuwa nam wniosek, że w ewolucji pierwszym stadium było wytworzenie żywych komórek, z których powstawały różnorodne formy jednokomórkowe. Do dziś wielu potomków tych pierwotnych organizmów spotykamy w środowisku: różnego rodzaju bakterie, jednokomórkowe glony oraz pierwotniaki.

Wielu naukowców od lat próbuje odpowiedzieć na pytanie jaką drogą podążała ewolucja? Czy wszyscy reprezentanci tej grupy organizmów pochodzą od jednego przodka, czy też miały one wielu przodków, różniących się formą i powstałych niezależnie? Te dwie tendencje nazwali monofiletyzmem (jedna komórka macierzysta) oraz polifiletyzmem (wielu niezależnych przodków). Odpowiedź być może jest już blisko, ale to tylko przypuszczenia, być może nigdy jej nie poznamy.

Ewolucje można porównać do ogromnego drzewa, wciąż wypuszczającego nowe odgałęzienia. Istnieje wiele procesów, etapów które w znaczący sposób wpływają na jej przebieg takich jak np. radiacje adaptatywne. Biorąc pod uwagę fakt, że kilka miliardów lat temu takie same procesy wpływały na rozwój życia trudno wskazywać konkretnych przodków i odrzucać hipotezy monofiletycznej. Porównując roślinne formy jednokomórkowe ze zwierzęcymi można także wysunąć przypuszczenia o wspólnym dla obu linii jednokomórkowym przodku. Wciąż jednak nie jesteśmy w stanie wyjaśnić w jaki sposób ten pierwotny typ przekształcił się w dzisiejsze bakterie. Badania naukowe dają wiele faktów świadczonych o prawdopodobieństwie wspólnego pochodzenia zarówno pierwotniaków jak i glonów.

Wśród żyjących dziś organizmów bezpośredniego potomka należy szukać wśród wiciowców (Mastigota). Charakteryzują się one połączeniem cech zarezerwowanych dla roślin oraz cech typowo zwierzęcych. Dzięki plastydom zawierającym chlorofil mają możliwość przeprowadzania fotosyntezy, odżywiania się autotroficznie, a jednocześnie zdolne są do fagocytowania drobnych cząsteczek pokarmowych. Taką zdolność zmiany typu pobierania pokarmu nazywamy miksotrofizmem. Ponadto posiadają one ruchomą wić (czasem kilka), a co za tym idzie zdolność poruszania się. Takich cech najprawdopodobniej powinniśmy poszukiwać wśród organizmów morskich żyjących ok. 2 miliardy lat temu. Taką właśnie formę prawdopodobnie posiadał przypuszczalny przodek zwierząt i roślin, wyjściowy punkt skomplikowanego procesu ewolucji. Nie możemy także zaprzeczyć, że wiciowa forma posiadała wcześniej żyjący prototyp, będący komórką zdecydowanie bardziej podobną do bakterii, a te z kolei pochodziły od wiele bardziej prymitywnych komórek podobnych do wirusów. Czy więc znalezione łańcuszkowate prokariotyczne formy to rzeczywiście pierwsze żywe organizmy?

PIERWSZA RADIACJA

Zakładając, że istniał pierwotny wiciowiec jako wspólny przodek, musimy założyć, iż pierwsza radiacja adaptatywna przebiegająca w minionym okresie dała co najmniej trzy równoległe linie rozwojowe. Z pewnością jedna z nich nie zmieniła pierwotnego planu budowy i doprowadziła bezpośrednio do obecnie żyjących wiciowców. W dalszym ciągu istnieje także spór co do klasyfikacji tych organizmów, jedne systemy klasyfikują je jako zwierzęta, inne jako rośliny, a jeszcze inne jednocześnie do obu królestw. W dwóch kolejnych liniach rozwojowych doszło do redukcji odpowiednio cech zwierzęcych (np. mechanizmy ruchu) - to doprowadziło do powstania królestwa roślin (Plantae), oraz cech roślinnych (np. fotosynteza) co doprowadziło do powstania królestwa zwierząt (Animalia). Równocześnie następowała specjalizacja w obrębie określonych cech.

Pierwsze zwierzęta

Zwierzęca linia pierwotnych wiciowców była pierwszą grupą pierwotniaków. W toku dalszych zmian doszło do powstania różnego rodzaju form pierwotniaków: korzenionóżek, rzęskowców (orzęski) oraz grupy pasożytniczych sporowców (zarodziowców). Te pierwotne zwierzęta nie zmieniły zbytnio zasadniczego planu budowy, wręcz przeciwnie, ich komórkowy tryb życia uległ tylko specjalizacji, zwłaszcza pod względem sposobów zmiany miejsca położenia. Podobnie glony początkowo rozwijały tylko swój komórkowy tryb życia, jednak w przeciwieństwie do pierwotniaków wykształciły liczącą wiele podlinii grupę organizmów wielokomórkowych.

Efekty komórkowej specjalizacji najbardziej odzwierciedlają rzęskowce - największe i najbardziej skomplikowane formy wśród pierwotniaków. Zarówno pierwotniaki jak i glony można uznać za organizmy kosmopolityczne, przedstawicieli tych dwóch ogromnych grup można spotkać praktycznie w każdym ekosystemie. Podobnie też wygląda system obu grup tworzących nadtypy dzielące się w obrębie podstawowych grup na odrębne typy. Wskazaliśmy już jak doszło do wyodrębnienia się konkretnych typów. Pozostaje jeszcze pytanie w jaki sposób powstały wielokomórkowe organizmy zwierzęce Z pewnością pierwotne wiciowce musiały dać odrębną linię, która ostatecznie doprowadziła do powstania zwierząt. Dziś nie jesteśmy w stanie wskazać bezpośredniego przodka tych prazwierząt, możemy jedynie pokusić się o rekonstrukcję prawdopodobnego wyglądu na podstawie danych wykopaliskowych.

Środowiskiem pierwszych wielokomórkowców były oceany., musiały one więc pokonać barierę jaką stawiała im woda. Zwarte układy wielokomórkowe mogły przyjąć dwie tendencje: zorganizować się w strukturę mającą kształt płatowy, lub też wydrążonej kuli. Dla organizmów zależnych od światła, czyli pierwotnych glonów ten pierwszy model wydaje się bardziej prawdopodobny. Musiały one bowiem unosić się biernie, na małych głębokościach , a duża płaska powierzchnia dawała większy kontakt z promieniami słonecznymi a tym samym zwiększała wydajność fotosyntezy. Biorąc pod uwagę dziś żyjące glony, zwłaszcza te zaawansowane, rzeczywiście stwierdzamy warstwową budowę i wykształcanie płaskich powierzchni absorbujących światło. Model zwartej, jednowarstwowej kuli z wydrążonym wnętrzem dał prawdopodobnie pierwsze wielokomórkowe zwierzęta. Wystarczy prześledzić rozwój embrionalny każdego współczesnego zwierzęcia. Występuje w nim stadium blastuli czyli kuli komórek, która ulega dalszym podziałom i różnicowaniu. Fakt ten nasunął naukowcom nazwę pierwszego hipotetycznego zwierzęcia "blastea", będącego punktem wyjściowym dla drugiej radiacji zwierząt.

DRUGA RADIACJA

Ogólny schemat

Żyjące dziś zwierzęta przedstawiają wiele typów budowy, różniących się nieraz ogromną liczbą cech, dlatego też musimy odpowiedzieć na pytanie, jaka była dalsza droga ewolucji? Czy hipotetyczna blastea dała jedną linię ewolucyjną, która tylko komplikowała z upływem czasu budowę, czy też już na początku powstało kilka odrębnych linii, kształtujących się z biegiem czasu. Niestety Ne jesteśmy w stanie poprzeć się bezpośrednimi dowodami, brakuje skamieniałości, które dały by nam konkretną odpowiedź. Naukowcy zaczęli więc szukać odpowiedzi wśród żyjących obecnie form. Pokrewieństwo historyczne, zgodnie z zasadą jest tym większe, im większe jest podobieństwo dwóch organizmów. Na przykładzie ludzi, zasada ta funkcjonuje niemal w 100 %. Badając dwie, bardzo do siebie podobne osoby, mamy wszelkie prawo przypuszczać, że są one blisko spokrewnione. U zwierząt sprawa nie wygląda tak prosto. Często bowiem dostosowują się one do środowiska, które zamieszkują. To z kolei wiąże się ze zmianami w budowie zewnętrznych. Taki kierunek zmian jest wynikiem konwergencji zbieżnej. Skrzydła owadów oraz ptaków służą do latania, mają podobne działanie ale ich budowa i pochodzenie zdecydowanie są od siebie różne. Wykształcone analogiczne cechy mogą nas prowadzić do mylnych wniosków. Do badań nad ewolucją wykorzystuje się przede wszystkim podobieństwo w budowie wewnętrznej czyli homologię. Porównując budowę anatomiczna skrzydła ptaka i kończyny przedniej ssaka, natychmiast pojawiają się podobieństwa, choć nie spełniają podobnych funkcji. Te właśnie podobieństwa świadczą o bliskim pokrewieństwie tych dwóch grup zwierząt.

Embriogeneza jest bardzo skomplikowanym procesem. Wiele cech pojawia się i zanika podczas jej trwania, dlatego porównywanie embrionów na różnych etapach rozwoju zarodkowego ma także istotne znaczenia dla badań ewolucyjnych. Im dłużej embriony rozwijały się w podobny sposób, tym większe będzie podobieństwo i tym bardziej prawdopodobne pokrewieństwo historyczne. Człowiek, małpa i mysz zaliczane są do jednej gromady ssaki, choć trudno to stwierdzić na podstawie wyglądu zewnętrznego. Rozwój zarodkowy tych trzech grup jest jednak do pewnego momentu bardzo podobny. To podobieństwo dłużej widoczne w embrionach małpy i człowieka, co informuje nas o większym pokrewieństwie ludzi do małp niż ludzi do myszy. Zostało to także niezależnie potwierdzone przez inne badania, skamieniałości oraz homologię osobników dojrzałych.

Na podstawie badań porównawczych naukowcy podzielili królestwo Animalia na dwie ogromne grupy. Początkowy rozwój jest podobny, obie grupy przechodzą przez stadium wspomnianej już jednowarstwowej blastuli, która następnie rozwija się w dwuwarstwową gastrulę. U pierwszej z grup rozwój zatrzymuje się na tym etapie. Zbudowana z zewnętrznej warstwy - ektodermy i wewnętrznej warstwy - endodermy gastrula rozwija się w dojrzałego osobnika. Na podstawia przebiegu embriogenezy i budowy ostatecznego stadium zarodka, grupę tych zwierząt nazwano dwuwarstwowcami (diploblastami). Możemy zaliczyć tu m.in. gąbki, jamochłony oraz żebropławy. Biorąc pod uwagę podobieństwa w budowie anatomicznej osobników dojrzałych oraz cechy embrionalne można stwierdzić, że organizmy te są historycznie dużo bliżej spokrewnione ze sobą, niż z jakąkolwiek inną grupą zwierząt.

U pozostałej grupy zwierząt embriogeneza jest bardziej skomplikowana. Wielokrotne podziały komórek doprowadzają do wykształcenia trzeciej warstwy, znajdującej się pomiędzy ekto- i endodermą, warstwa ta nosi nazwę mezodermy. Zwierzęta, których organizmy zostały wykształcone z tych trzech listków zarodkowych nazwano trójwarstwowcami (triploblastami). Grupa trójwarstwowców jest zdecydowanie liczniejsza, należą do niej praktycznie wszystkie nie wspomniane powyżej taksony zwierząt. Podobnie jak w przypadku dwuwarstwowców możemy stwierdzić, że organizmy należące do tej grupy są zdecydowanie bliżej spokrewnione ze sobą, niż z przedstawicielami grupy poprzednio omawianej. Możemy także zauważyć pewną prawidłowość, mianowicie pierwsze etapy embriogenezy zarówno dla diploblastów jak i triploblastów są takie same. Możemy więc przypuszczać, że obecne zwierzęta typu trójwarstwowego powstały z dwuwarstwowców.

Przez kilka miliardów lat nie zachował się żaden bezpośredni potomek pierwotnego dwuwarstwowca. Możemy jednak stworzyć przypuszczalny zarys budowy i pochodzenia. Zdaniem biologów blastea była organizmem niezależnym od światła i mającym możliwość poruszania się. Mogła więc opuścić głębokie wody oceanów na rzecz płytkich i bardziej zasobnych w pożywienie szelfów kontynentalnych. Przemieszczając się ruchem ślizgowym lub nawet pełzającym mogła żywić się opadającymi na dno szczątkami martwych organizmów. Przyczyniło się to do powstania uwypuklenia w dolnej części blastei. Dawało to większe możliwość zdobywania pożywienia, taka struktura bowiem ułatwiała przytwierdzanie się do potencjalnego fragmentu pożywienia. Takie zwierze kształtem przypominało odwróconą czarkę. W ten sposób w tej pierwotnej blastei wykształciło się bardzo pożyteczne przystosowanie- otwór wchłaniający, prowadzący do wewnętrznej jamy tworzonej przez endodermę. Dalsza specjalizacja doprowadziła do podziału funkcjonalnego, endoderma przejęła funkcje trawienne natomiast ektoderma poruszania się, rozpoznawania otoczenia oraz funkcje obronne. Taki narys hipotetycznego dwuwarstwowego przodka, przypominającego gastrulę, naukowcy nazwali "gastrea".

Gastrea przyczyniła się do powstanie drugiej, głównej radiacji adaptatywnej, a efektem tego procesu są nowożytne zwierzęta. Podział na trzy odrębne linie doprowadził do powstania wymierających dziś jamochłonów, zwierząt opatrzonych czułkami wokół otworu gębowego i paraliżujących ofiary za pomocą komórek parzydełkowych, beczułkowatych, wolnopływających żebropławów oraz gąbek. Co prawda w dorosłych organizmach typowa budowa dwuwarstwowa jest niezauważalna, to jednak embriony dają niezbitych dowodów, stadium blastuli i gastruli jest bardzo wyraźne. Wiemy już jak doszło do powstania dzisiejszych zwierząt diploblastycznych. Pozostaje nam problem trójwarstwowców. Pewnym jest, że gastrea musiała dać czwartą, odrębną linię, prowadzącą bezpośrednio do wytworzenia organizmu o budowie trójlistkowej. Oczywiście dziś nie odnajdziemy już spadkobiercy należącego do tej pierwotnej linii, ale z pewnością wśród jej pierwszych przedstawicieli musiał istnieć przodek dzisiejszych triploblastów.

Podsumowując hipotetyczny przebieg procesu ewolucji wyglądał następująco: pierwsza radiacja adaptatywna przyczyniła się do powstania pierwszego osobnika "blastea", odpowiadającego jednowarstwowej blastuli, który w wyniku procesów ewolucyjnych przekształcił się w pierwotnego dwuwarstwowca. Forma dwuwarstwowej gastruli była z kolei najprawdopodobniej punktem wyjściowym dla powstania całej grupy prehistorycznych zwierząt triploblastycznych. One były przodkami dziś żyjących zwierząt trójwarstwowych.

TRZECIA RADIACJA

Wykształcenie mezodermy umożliwiło wielki krok na przód. Pozwoliło to bowiem na szeroki podział funkcji w obrębie wielotkankowego ciała, oraz ich specjalizację. Mezoderma przejęła wiele funkcji odbywających się jak dotąd przy udziale ekto- czy też endodermy. Endoderma udoskonalała się, na przykład, w odżywianiu, natomiast funkcje rozrodcze, spełniane przez nią wcześniej, kontynuowała mezoderma. Przejęła ona także funkcje wydalnicze i mięśniowe należące do ektodermy. To przekształcenie dało z kolei możliwość ektodermie w doskonaleniu czynności czuciowych i ochronnych. Największym jednak osiągnięciem była możliwość wytworzenia układu krążenia, co z kolei przyczyniło się do zwiększenia rozmiarów ciała. Nowy wynalazek pozwoliłby transportować gazy oddechowe i substancje pokarmowe nawet do najgłębiej położonych tkanek zwierzęcia.

Podział trójwarstwowców

Badając podobieństwa homologiczne możemy trójwarstwowce podzielić na cztery grupy. Każda z nich posiada mezodermę, różnice sprowadzają się jednak do sposobów powstawania trzeciego listka zarodkowego oraz kierunku rozwoju w późniejszych stadiach embrionalnych. Mezoderma może powstawać wprost z endodermy. Proces ten przebiega przez wpuklanie bocznych fragmentów endodermy, wypełniających w ten sposób przestrzeń pomiędzy ekto- i endodermą. Wypukłości te zawężają w końcu endodermę i stają się oddzielnymi, pustymi wewnątrz strukturami. Powstała wysłana wewnątrz mezodermą przestrzeń nosi nazwę celomy. Uznawana jest na za wtórną jamę ciała. Celoma oddzieliła zewnętrzną jamę ciała od jego struktur wewnętrznych co dało mechaniczną niezależność. Zwierzę mogło poruszać się bez względu na to czy miało pokarm w jelicie, czy też nie. Celoma powstała na skutek uwpuklenia przyszłej jamy trawiącej, dlatego nazwano ją enterocelomą. Analogicznie zwierzęta, które kontynuowały ten typ rozwoju zebrano w grupę zwaną Enterocoelomata. Jeżowce i rozgwiazdy należące do szkarłupni są typowymi przedstawicielami tej grupy zwierząt, ale strunowce, a wśród nich kręgowce także do niej należą.

Kolejna strategia w powstawaniu mezodermy prowadzi do wpuklenia się ektodermy. Wpuklenia wciskają się pomiędzy warstwy ekto- i endodermy w tak dużych ilościach, że prowadzą do wytworzenia warstwy mezodermalnej. Wyklucza to z kolei rozwinięcie się celomy. Powstały więc organizm, pozbawiony wtórnej jamy ciała, zaklasyfikowano do grupy Acoelomata. Do tej kategorii należą przede wszystkim przedstawicieli płazińców oraz wstężniaków.

Trzeci typ tworzenia mezodermy polega na współudziale obu warstw- endodermy i ektodermy. Komórki ektodermy przesuwają się w kierunku dośrodkowym w początkowych stadiach embrionalnych, tworząc w ten sposób część mezodermy. Następnym etapem jest wytworzenie części pochodzenia endodermalnego. Pojedyncze pary komórek zaczynają pączkować i przesuwać się do środka. Po połączeniu kształtuje się warstwa mezodermalna, która w krótkim czasie ulega rozszczepieniu. W efekcie tworzy się jama, wysłana warstwą komórek, tworzących jakby wykładzinę trzewną i ścienną. Powstała jama ciała powstała także w mezodermie, sposób jej tworzenia jest jednak zupełnie inny niż wtórnej jamy ciała. Powstała ona na skutek rozszczepienia warstwy komórek, dlatego nazwano ją schizocelem. Podobnie zwierzęta, których organizmy tworzone są na takiej zasadzie nazwano Schicocoelomata. Możemy zaliczyć tutaj m.in. pierścienice z dobrze znaną wszystkim dżdżownicą; mięczaki, ślimaki, głowonogi a także największą obecnie żyjącą grupę zwierząt - stawonogi, do których należą owady, skorupiaki oraz pajęczaki.

Ostatnią grupę trójwarstwowców tworzą zwierzęta, u których mezoderma powstaje w rozmaity sposób. Część przedstawicieli posiada mezodermę pochodzenia wyłącznie ektodermalnego, u innych z kolei powstaje ona z obu warstw. Cechą jednak wspólną całej grupy są małe rozmiary mezodermy, we wszystkich poprzednio omówionych przypadkach była ona bardzo rozbudowana. Nie dochodzi do całkowitego wypełnienia przestrzeni pomiędzy ekto- i endodermą, fragmenty mezodermy skupiają się tylko w niektórych rejonach. W efekcie zwierzę posiada co prawda jamę ciała, ale wyłożona jest ona każdą z trzech warstw. Taką niepełną celomę określono mianem pseudocel. Do Pseudocoelomata, czyli zwierząt posiadających pseudocel, możemy zakwalifikować liczną grupę przedstawicieli takich jak wrotki czy nicienie.

O bliskim powiązaniu pomiędzy przedstawicielami każdej omówionej powyżej grupy świadczy nie tylko podobny typ budowy, rozwoju trzeciego listka zarodkowego a w konsekwencji powstawanie jamy ciała. Jako potwierdzenie tych podstaw może służyć prześledzenie przebiegu rozwoju wielu gatunków morskich. Trochofory - larwy niektórych morskich pierścienic i mięczaków są często w zasadzie nieodróżnialne, podobnie embriony dżdżownicy i małża są niesamowicie podobne, pomimo że osobniki dorosłe podobieństwa praktycznie nie wykazują. Kontynuując, dżdżownice są z pewnością dużo bliżej spokrewnione historycznie z owadami niż na przykład z zewnętrznie podobnymi tasiemcami, o czym możemy się przekonać porównując różne stadia embrionalne każdego z wymienionych przedstawicieli. Podobieństwo larw i embrionów jest także dowodem na współzależność ewolucyjną strunowców i szkarłupni, często tylko doświadczeni biologowie są w stanie je rozróżnić.

Określenie zależności ewolucyjnych pomiędzy tymi czterema grupami jest jednym z głównych celów współczesnej biologii. Jak dotąd badania homologii czy też skamieniałości nie dają rezultatów. Nadal nie posiadamy pewności jak przebiegała ewolucja, czy wszystkie grupy pochodzą niezależnie od jednego przodka, czy też powstawały stopniowo? Istnieje hipoteza, iż powstały dwie główne niezależne od siebie linie. Pierwszą tworzyli przodkowie Enterocoelomata, natomiast druga dała początek dzisiejszym Acoelomata, Pseudocoelomata i Schizocoelomat, co oznacza, że te trzy grupy są do siebie dużo bardziej zbliżone, a Enterocoelomata tworzy odrębną gałąź, różniącą się w znaczący sposób.. Należy podkreślić, że nie mamy wciąż niepodważalnych powodów, a hipoteza oparta jest na skromnych danych i przypuszczeniach naukowców.

Sposób tworzenia mezodermy stał się podstawą takiej hipotezy. U Enterocoelomata występuje jedyny w swoim rodzaju rozwój wypukłości z endodermy, natomiast pozostałe grupy charakteryzują się przechodzeniem komórek ektodermalnych. Sposób tworzenia otworu gębowego i odbytu to kolejna cecha wyróżniająca.

Wszystkie diploblasty i triploblasty posiadają otwór prowadzący do wnętrza gastruli. Otwór ten zwany pragębą (blastoporus) służy do pobierania pokarmu i u dorosłych dwuwarstwowców pozostaje jedynym miejscem kontaktu wnętrza organizmu ze środowiskiem zewnętrznym. U trójwarstwowych płazińców, należących do Acoelomata zachował się ten jedyny otwór, dlatego przypuszcza się, że grupa ta może stanowić najstarsze ogniwo wśród zwierząt triploblastycznych. U innych Acoelomata, Pseudocoelomata,Schizocoelomata, dalsza specjalizacja doprowadziła do powstania prawdziwego otworu gębowego, a po przeciwnej stronie zarodka powstał otwór odbytowy. U Enterocoelomata dochodzi do zamiany takiego planu budowy, tutaj otwór odbytowy powstaje na miejscu blastoporusu, a prawdziwy otwór gębowy wykształca się później, na przeciwnym krańcu rozwijającego się zarodka.

Porównując morfologię zwierząt obecnie spotykanych zwierząt trójwarstwowych zauważamy, że taki układ jest praktycznie nieunikniony. Wszystkie mają w zasadzie symetrię mniej lub bardziej dwuboczną w przeciwieństwie do promienistych dwuwarstwowców. Próbowano wyjaśnić ewolucję symetrii ciała. Powstało wiele hipotez. Najbardziej prawdopodobne są dwie, z których jedna zakłada, że pierwotny dwuwarstwowiec posiadał symetrię promienistą i na skutek specjalizacji organizmu trójwarstwowego powstała symetria dwuboczna. W świetle ostatnich badań trafne wydaje się drugie założenie sugerujące, że promienisty układ powstał wtórnie jako przystosowanie zwierząt do osiadłego trybu życia, a pierwotny dwuwarstwowiec posiadał symetrię dwuboczną.

Około 500 milionów lat temu w skorupie ziemskiej zaczęły tworzyć się w ogromnych ilościach skamienieliny, z nich pochodzi też większość wyżej omawianych grup zwierząt. Możemy więc wywnioskować, że opisane powyżej radiacje musiały z pewnością nastąpić jeszcze przed tą datą. Znalezione w wykopaliskach szczątki gatunków należały do wcześniej wykształconych form, których przodkowie, choć pod wieloma względami przekształceni w dalszym ciągu istnieją. Data ta stanowi granicę, po przekroczeniu której rozwinęło się wiele nowych gatunków zarówno roślin jak i zwierząt. Wystarczy wspomnieć tu owady, pajęczaki czy też kręgowce, by uświadomić sobie jak ważny jest ten okres w historii ewolucji.

ERA PALEOZOICZNA

Kambr, Ordowik.

Jesteśmy w stanie wskazać jakie typy zwierząt przetrwały od okresu kambryjskiego do dzisiaj, jednak na poziomie gatunku jest to praktycznie niemożliwe. Z kolei z ordowiku do dnia dzisiejszego przetrwał jeden rodzaj- Ligula należący do gromady ramienionogów. Ten zabytek ewolucji liczy ok. 400 lat, wszystkie inne ordowickie rodzaje i gatunki wymarły. To jest dowodem nieuniknionej zmienności w ewolucji, zastępowania jednych ważnych grup przez inne a także uzmysławia jak niewiele grup głównych powstało w trakcie tego złożonego i trwającego kilka miliardów lat procesu.

Obecnie nie ma żadnych dowodów na istnienie w tym okresie jakichkolwiek lądowych organizmów żywych, poza bakteriami. W wodach natomiast, poza obficie występującymi glonami, występowały gąbki, jamochłony, ramienionogi, szkarłupnie, mięczaki, stawonogi i wiele różnych rodzajów "robaków".

Najbardziej zaawansowanymi przedstawicielami tej szerokiej grupy były wielkoraki zaliczane do stawonogów. Zwierzęta te osiągały duże rozmiary, morfologicznie były podobne do skorupiaków, jednak pokrewnie bliższe skorpionom i skrzypłoczom. Dużą i rozwiniętą grupę stanowiły także wygasłe trylobity. Miały ciało podzielone dwiema podłużnymi bruzdami na trzy części. Mięczaki z kolei reprezentowały pradawne małże i ślimaki, oraz spokrewniony z współcześnie żyjącym łodzikiem, ośmiornicami i mątwami archaiczny łodzik. Ten archaiczny przodek był prawdopodobnie największym żyjącym wtedy zwierzęciem, który dał początek dewońskim amonitom. One wyparły prałodziki, a ich dominacja wśród mięczaków trwała bardzo długo.

Powstanie kręgowców było najważniejszym wydarzeniem z punktu widzenia naszego gatunku. Już na początku ery paleozoicznej istniały morskie osłonice, które najprawdopodobniej były pierwszym należącym do strunowców przodkiem zwierząt kręgowych. Pierwsze kręgowce wykształciły się przypuszczalnie już w wodach słodkich. Pierwsze znaleziska szacuje się na okres późnego ordowiku. Zwierzęta te moją dziś żyjących potomków, z gromady bezżuchwowców, minogi i śluzice.

Sylur i dewon

Okres sylurski jest bardzo ważny w dziejach życia. Nastąpiła tu pierwsza inwazja organizmów żywych na ląd. Najpierw Ziemię zasiedliły rośliny, a w krótkim czasie po nich także zwierzęta. W późnym sylurze pojawiły się pierwsze kopalne skorpiony. W dewonie ląd zamieszkiwały już kopalne roztocza i prawdopodobnie pierwsi przedstawiciele owadów. Pierwsze kręgowce wykształciły się już pod koniec okresu dewońskiego.

Często dewon opisywany jest w literaturze jako era ryb. Ordowickie bezżuchwowce dały już we wczesnym sylurze początek nowej linii, była t pierwsza linia ryb szczękowych nazywanych rybami pancernymi Placodermi. Jak nazwa wskazuje ryby te pokryte były niejako pancerzem składającym się z ogromnych kostnych łusek. Ryby te rozwinęły się najprawdopodobniej w wodach słodkich, ale w bardzo szybkim tempie opanowały także oceany, wypierając w dużej mierze wielu przedstawicieli bezżuchwowców. Te nieraz osiągające 10 metrów ryby dzięki posiadaniu masywnych szczęk mogły przejść na typowo drapieżny tryb życia. Panowanie tych ryb trwało jednak stosunkowo krótko. Ich miejsce zajęły już we wczesnym dewonie dwie nowe linie ryb. Była to jedyna gromada kręgowców, która całkowicie wymarła.

Dwie nowe wykształcone z wczesnodewońskich ryb pancernych to przedstawiciele gromady ryb chrzęstnoszkieletowych i kostnoszkieletowych. Do pierwsze z nich należą dziś występujące rekiny i płaszczki. Podobnie jak w okresie dewońskim, dziś możemy je spotkać przede wszystkim w słonych wodach morskich i oceanicznych. Ryby kostnoszkieletowe z kolei powstawały początkowo w wodach słodkich, gdzie z powodzeniem rozwijały się i w bardzo krótkim czasie podzieliły się na trzy podgrupy; Paleoniscoidei, Dipnoi (dwudyszne) iCrossopterygi (trzonopłetwe). Ogromna większość dzisiejszych ryb kostnoszkieletowych, zarówno morskich jak i słodkowodnych, wywodzi się z podgrupy Paleoniscoidei. Spośród ryb dwudysznych przetrwali tylko przedstawiciele trzech rodzajów.

Płazy, pierwsze kręgowce, miały swoich praprzodków w praktycznie wymarłej dziś grupie ryb trzonopłetwych. Miały one bardzo umięśnione płetwy przytwierdzone do ciała silnymi trzonkami, które umożliwiały pełzanie, czyli do pewnego stopnia spełniały funkcję nóg. Było to swoiste przystosowanie do okresowo wysychających słodkich zbiorników wodnych. Mogły w ten sposób zmieniać miejsce swojego żerowania. Ciekawostką jest to, że lądowe kręgowce nie powstały z wyboru ale zmusiło je do tego środowisko. Przemierzając krótkie odległości od jednego zbiornika do drugiego miały szansę przeżyć, nadal jako ryby.

Krótko mówiąc pod koniec okresu dewońskiego oceany pełne były kopalnych rekinów, wody słodkie obfitowały w ryby kostnoszkieletowe, a lądy porośnięte były drzewiastymi paprociami i innymi roślinami naczyniowymi, w których schronienie znalazły stawonogi i pierwsze płazy.

Karbon i perm

Koniec ery paleozoicznej przyniósł wiele zmian, głównie za sprawą zwierząt lądowych. Wciąż wodne zwierzęta rozwijały się w coraz to nowsze gatunki lądowe, a te które już istniały coraz bardziej się różnicowały.

Po raz pierwszy w karbonie pojawiły się ślimaki lądowe oraz pareczniki. Poszerzyła się grupa skorpionów i pajęczaków Najintensywniejszą jednak radiację adaptatywną przeprowadziła w tym okresie gromada owadów. Znane są nawet takie giganty, jak osiągająca metr rozpiętości skrzydeł ważka.

Przełom permu i triasu obfitował w silne ruchy górotwórcze. Takie silne zmiany często prowadziły w ewolucji do wyginięcia wielu gatunków i narodzenia się nowych. Dobrze jak dotąd funkcjonujące płazy, dały bardzo dziwną, można nawet powiedzieć karykaturalną formę zwaną meandrowcami. Nie przetrwały one jednak zbyt długiego okresu i zostały wyparte już w okresie permskim przez nową, bardzo ważną gromadę kręgowców - gady. Na początku reprezentowane były przez jedną grupę - Cotylosauria, składającą jaja otoczone skorupą, a więc całkowicie niezależną od wody. Cotylosauria dały początek kolejnej, dużej radiacji gadów permskich, która doprowadziła do panowania tych zwierząt. Era mezozoiczna została nazwana erą gadów.

W efekcie wspomnianych silnych zmian geologicznych zniknęły całkowicie z wód trylobity, wielu przedstawicieli licznych poprzednio ramienionogów, wiele starych form szkarłupni, mięczaków czy też skorupiaków zostało zastąpionych zupełnie nowymi. Ryby także przeszły ogromne przegrupowanie. Ląd z kolei zamieszkiwała bardzo wąska grupa małych organizmów, bezpośrednich przodków dziś żyjących salamander i żab.

ERY: MEZOZOICZNA I KENOZOICZNA

Powiedzieliśmy gady zdominowały cały mezozoik. Bardzo szybko przystosowały się one do wszystkich warunków życia i opanowały praktycznie wszystkie środowiska: lądowe, wodne a nawet powietrze.

Z powodzeniem panowały na Ziemi przez ok. 130 milionów lat, można powiedzieć, że były swoistymi rekordzistami pod tym względem w świecie zwierząt. Te wielokrotnie osiągające gigantyczne rozmiary zwierzęta zostały jednak w dużej mierze wyparte przez ptaki i ssaki, którym to same dały początek. Dziś pozostała po nich tylko skromna część i wiele wspaniałych śladów długiego panowania.