Układ krążenia u bezkręgowców

1. Układ krążenia u bezkręgowców składa się z następujących elementów:

• naczynia - mogą być one niekurczliwe, kurczliwe w całości lub kurczliwe częściowo. Wykazują one zróżnicowanie. U form prymitywnych występują dwa naczynia - grzbietowe i brzuszne
• płyn krążący w naczyniach - może być to tylko substancja płynna lub substancja płynna (osocze), w której zawieszone są elementy komórkowe (morfotyczne). Płyn może uczestniczyć tylko w transporcie substancji pokarmowych i wówczas zwany jest limfą. Jeżeli w płynie występują barwniki oddechowe, układ krążenia spełnia także funkcję transportera gazów. Płyn z barwnikami oddechowymi określa się jako krew. Barwniki najczęściej są rozpuszczone w osoczu, znacznie rzadziej skupione są w krwinkach
• serce - występuje u wyżej rozwiniętych bezkręgowców, jego funkcja polega na pompowaniu krwi

2. Układ krążenia u bezkręgowców może być zamknięty lub otwarty:

• układ zamknięty - krew krąży w zamkniętym systemie naczyń.
• układ otwarty - krew wylewa się z naczyń do jamy ciała i miesza się z płynami jamy ciała. Krew zmieszana z płynami ciała nosi nazwę hemolimfy i pełni funkcję transportera substancji odżywczych oraz gazów.

3. Układ krążenia po raz pierwszy pojawia się u wstężnic.

TYP: WSTĘŻNICE (Nemertea)

• Układ krwionośny jest zamknięty.
• Brak serca. Krew pompowana jest przez naczynia, których ściany są kurczliwe.
• Krew składa się z osocza i komórek. Najczęściej jest ona bezbarwna, rzadziej występuje hemoglobina zawarta w krwinkach. U wielu gatunków w osoczu występują komórki zabarwione żółto, zielono lub pomarańczowo, których funkcja jest nieznana. Krew transportuje substancje odżywcze, gazy (jeśli występuje barwnik oddechowy), neurohormony oraz zbędne produkty przemiany materii.
• U gatunków prymitywnych występują tylko dwa naczynia ułożone po bokach jelita. Łączą się one z przodu i tyłu ciała rozszerzeniami, które noszą nazwę zatok. U większości gatunków występuje ponadto naczynie grzbietowe. Od naczyń głównych mogą odchodzić mniejsze naczynia tworzące sieć naczyń włosowatych.
• Przepływ krwi od tyłu ku przodowi ciała.

TYP: PIERŚCIENICE (Annelida)

• Układ krążenia jest zamknięty.
• Składa się z podłużnego naczynia grzbietowego (vas dorsale), które leży w krezce grzbietowej oraz podłużnego naczynia brzusznego (vas ventrale), które zlokalizowane jest w krezce brzusznej. Naczynia podłużne połączone są okrężnymi naczyniami poprzecznymi (vasa commissuralia), które występują w każdym segmencie ciała ( rozmieszczenie metameryczne).
• Mogą występować wyspecjalizowane naczynia, które doprowadzają krew do różnych narządów ciała
• Brak serca. Jego rolę pełni naczynie grzbietowe, które jest kurczliwe i pompuje krew od tyłu ciała ku przodowi. Naczynia poprzeczne zlokalizowane w przedniej części ciała mogą być kurczliwe i pełnić rolę wspomagającą w pompowaniu krwi.
• Krew składa się z osocza i bezbarwnych krwinek. W osoczu występują barwniki oddechowe - czerwona hemoglobina lub zielona chlorokruoryna. U niektórych wieloszczetów hemoglobina i chlorokruoryna mogą występować jednocześnie.
• W osoczu mogą występować w niewielkich ilościach jony nieorganiczne, takie jak Na, K, Ca, Mg, Cl oraz białko

GROMADA: WIELOSZCZETY (Polychaeta)

• U większości przedstawicieli tej gromady układ krążenia zbudowany jest według typowego schematu.
• Składa się on z dwóch podłużnych naczyń głównych:
• naczynie grzbietowe, które położone jest nad jelitem, pomiędzy dwoma listkami krezki grzbietowej. Krew przepływa od tyłu ku przodowi ciała.
• naczynie brzuszne, które umiejscowione jest pomiędzy listkami krezki brzusznej. Krew przepływa od przodu ciała ku tyłowi.
• Naczynia podłużne połączone są ze sobą w przedniej i tylnej części ciała za pomocą rozwidlonych końców, przy czym widełki przednie otaczają gardziel. Ponadto, naczynia podłużne połączone są ze sobą za pomocą okrężnych naczyń poprzecznych, które występują w każdym segmencie ciała (rozmieszczenie metameryczne). Naczynia poprzeczne położone są zazwyczaj przy powierzchni lub w przegrodach poprzecznych.
• U wieloszczetów występują dodatkowe, wyspecjalizowane naczynia, które doprowadzają krew do parapodiów oraz różnych narządów wewnętrznych. U niektórych gatunków jelito na całej swej długości otoczone jest przez gęstą sieć naczyń krwionośnych.
• Krew:
• może nie zawierać barwników oddechowych, wówczas jest ona bezbarwna
• najczęściej może zawierać rozpuszczoną w osoczu hemoglobinę. Tylko u nielicznych gatunków hemoglobina może być zawarta w krwinkach. Hemoglobina nadaje krwi czerwoną barwę, np. u Nereis, Eunice.
• rzadziej może zawierać rozpuszczoną w osoczu chlorokruorynę, która zabarwia krew na zielono, np. u przedstawicieli rodziny Chlorchaemidae. Chlorokruoryna zawiera, podobnie jak hemoglobina, żelazo, ale różni się budową hematyny.
• bardzo rzadko zdarza się, by oba te barwniki występowały w osoczu jednocześnie.
• Niektóre drobne gatunki wieloszczetów (Dinophilida, Myzostomida, Capitella capitata,) nie posiadają układu krwionośnego, a barwniki oddechowe rozpuszczone są w płynie jamy ciała.

GROMADA: SKĄPOSZCZETY (Oligochaeta)

• Układ krążenia zbudowany jest według podobnego schematu jak u wieloszczetów.
• U gatunków lądowych układ krwionośny jest lepiej rozbudowany niż u gatunków wodnych, a po brzusznej stronie ciała skąposzczetów lądowych występują dwa podłużne naczynia główne:
• jedno położone jest pod przewodem pokarmowym
• drugie biegnie pod centralną częścią układu nerwowego i nosi nazwę naczynia subneuralnego
• U wielu gatunków skąposzczetów naczynie grzbietowe ma liczne połączenia z zatoką krwionośną okołojelitową. Krew przechodzi z zatoki okołojelitowej do kurczliwego naczynia grzbietowego, skąd zostaje przepompowana do naczynia brzusznego, przez które trafia z powrotem do zatoki okołojelitowej. Jednakże, u licznych przedstawicieli skąposzczetów, podłużne naczynie grzbietowe biegnie tylko nad przednim odcinkiem układu pokarmowego, przechodząc w tylnej części ciała w tzw. rynienkę grzbietową, która nie ma połączenia z zatoką okołojelitową.
• Naczynie grzbietowe pełni funkcję serca, ale u niektórych form przednie naczynia okrężne są kurczliwe i spełniają rolę serc dodatkowych. Naczynia te mogą również tworzyć pulsujące rozszerzenia, które zwane są sercami bocznymi, np. dżdżownice mają pięć serc bocznych.
• Krew składa się z osocza i bezbarwnych komórek (amebocytów), które mają zdolności fagocytujące. W zależności od rozpuszczonego barwnika oddechowe, osocze może być bezbarwne, żółtawe lub czerwone. Najczęściej występuje hemoglobina.

GROMADA: PIJAWKI (Hirudina)

1. Układ krążenia występuje tylko u pijawek szczękowych (Gnathobdellida) i ryjkowych (Rhynchobdellida):

• składa się on z naczynia grzbietowego i brzusznego, od których odchodzą nieliczne odgałęzienia. Naczynia główne rozpadają się na końcach ciała w sieć naczyń włosowatych, przez którą łączą się one ze sobą.
• brak poprzecznych naczyń okrężnych naczyń bocznych.
• krew jest bezbarwna i nie zawiera barwników oddechowych.
• rolę serca pełni kurczliwe naczynie grzbietowe

2. Pozostałe pijawki nie posiadają układu krążenia, a jego rolę pełnią kanały i zatoki celomy. Barwniki oddechowe rozpuszczone są w płynie celomatycznym.

TYP: STAWONOGI (Arthropoda)

• Układ krwionośny jest otwarty, krew krąży w układzie naczyń, z których wylewa się do jamy ciała (hemocelu) i powraca do naczyń. Krew miesza się z limfą jamy ciała, w związku z czym nazywana jest hemolimfą.
• U form prymitywnych układ krwionośny zbudowany jest podobnie jak u pierścienic: naczynie grzbietowe jest lepiej rozwinięte i spełnia funkcję serca.
• U form wyżej uorganizowanych pojawia się serce, które jest zmodyfikowanym naczyniem grzbietowym pierścienic. Wykazuje ono zróżnicowaną budowę, która zależna jest od gatunku.
• U bardziej pierwotnych form serce rozciąga się przez cały tułów i odwłok, zaś u innych ulega ono różnorakim zmianom.
• Serce położone jest w zatoce okołosercowej (haemopericardium), w ścianach której występują otwory boczne. Są one zaopatrzone w zastawki, co zapobiega cofaniu się krwi. Na skutek skurczu serca krew wypychana jest do głównego naczynia, zwanego aortą. Aorta wychodzi z serca ku przodowi ciała i rozpada się na mniejsze naczynia, zwane tętnicami. Krew dostaje się poprzez aortę do tętnic, z których wylewa się do jamy ciała w okolicy zwojów mózgowych. Krew z celomy zbierana jest przez żyły, które prowadzą ją do narządów oddechowych, gdzie ulega ona utlenowaniu. Żyłami osierdziowymi trafia ona do zatoki okołosercowej, a następnie przez specjalne otworki w ścianach komór (ostia) wpływa do serca.
• Krew stawonogów składa się z osocza i amebocytów. W osoczu mogą być rozpuszczone barwniki oddechowe - czerwona hemoglobina lub częściej niebieska hemocyjanina. Hemocyjanina zawiera miedź, stąd jej niebieska barwa.
• U tchawkodysznych (Tracheata) system krążenia jest silnie zredukowany, gdyż nie spełnia on funkcji oddechowych.

PODTYP: SKORUPIAKI (Crustacea)

• Brak serca u większości przedstawicieli gromad małżoraczków (Ostracoda), widłonogów (Copepoda) i wąsonogów (Cirripedia).
• U pierwotnych skorupiaków serce jest silnie wydłużone, a ostia rozmieszczone metamerycznie.
• U skorupiaków wyższych serce jest krótkie, a ostia występują zwykle w liczbie jednej pary.
• Układ naczyniowy jest zróżnicowany i zależy od rozwoju skrzeli. U gatunków o silnie rozwiniętych skrzelach, krew wylewa się z aorty bezpośrednio do hemocelu, skąd zbierana jest przez żyły, które prowadzą ją do skrzeli. Tętnicami skrzelowymi krew wpływa do zatoki okołosercowej, a następnie poprzez ostia trafia do wnętrza serca.
• W osoczu krwi zawieszone są amebocyty oraz komórki wydzielające czynnik krzepnięcia krwi. Ponadto w osoczu występują barwniki oddechowe. U nielicznych form niższych jest to hemoglobina, zaś hemocyjanina występuje u niektórych przedstawicieli gromady pancerzowców (Malacostraca).

PODTYP: SZCZĘKOCZUŁKOWCE (Chelicerata)

GROMADA: PAJĘCZAKI (Arachnida)

• Układ naczyń jest zależny od typu narządów oddechowych:
• płucotchawki - bogaty system naczyniowy. Krew pełni rolę transportera gazów.
• tchawki - dostarczają one tlen bezpośrednio do wszystkich komórek ciała, stąd redukcja systemu naczyniowego.
• Serce jest zawsze umiejscowione w odwłoku.
• W osoczu krwi rozpuszczony jest barwnik oddechowy, którym jest hemocyjanina.
• Brak układu krwionośnego u bardzo drobnych roztoczy.

RZĄD: SKORPIONY (Skorpionida)

• Posiada najbardziej unaczyniony układ krążenia wśród wszystkich przedstawicieli gromady pajęczaków.
• Serce umiejscowione jest w przedodwłoku i wyposażone w 7 par ostiów.
• Z serca wychodzi tętnica przednia, tętnica tylna i 9 par tętnic bocznych. Tętnica przednia rozgałęzia się na dwa naczynia, które otaczają przełyk i łączą się poniżej w okolicy zwoju podprzełykowego. Stąd odchodzą tętnice prowadzące krew do odnóży.
• Nad brzusznym łańcuszkiem nerwowym biegnie naczynie tętnicze, które połączone jest z tętnicami przednią i tylną.
• Żyły, w liczbie 9 par, prowadzą krew z płucotchawek do zatoki okołosercowej.

RZĄD: PAJĄKI (Aranea)

• Ich układ krążenia ma podobną budowę jak u skorpionów, z tym, że serce jest krótsze. Ponadto mieści się ono tylko w odłoku i zaopatrzone jest w 2-5 par ostiów.

PODTYP: TCHAWKOWCE (Tracheata)

GROMADA: OWADY (Insecta)

• Ponieważ oddychanie zachodzi przez system kanałów, zwanych tchawkami, układ krwionośny nie spełnia funkcji oddechowych i ulega znacznej redukcji.
• Serce jest długie, zaopatrzone w 1-13 par ostiów
• Krew jest bezbarwna i pozbawiona barwników oddechowych.

TYP: PAZURNICE (Onychophora),, synonim: PRATCHAWCE (Protracheata)

• Układ krwionośny jest otwarty.
• Ponieważ pazurnice oddychają za pomocą tchawek, które dostarczają powietrze bezpośrednio do większości narządów wewnętrznych, układ krążenia jest słabo wykształcony.
• Brak naczyń krwionośnych. Krew wylewa się z serca wprost do hemocelu.
• Serce jest długie, otwarte z obu końców i wyposażone w liczne ostia, które odpowiadają liczbie par odnóży.
• W osoczu zawarte są amebocyty.

TYP: MIĘCZAKI (Mollusca)

• Układ krążenia jest otwarty.
• Serce umiejscowione jest po stronie grzbietowej worka trzewiowego. Ulega ono znacznemu skróceniu w stosunku do serca stawonogów i dzieli się na przedsionek lub przedsionki i komorę.
• Krew wychodzi z ciała przez aortę, zaś żyłami zbierana jest z jamy ciała i transportowana do serca.
• W osoczu krwi występują bezbarwne krwinki oraz barwnik hemocyjanina.

GROMADA: BRZUCHONOGI (Gastropoda), synonim: ŚLIMAKI

• Serce zbudowane jest z komory oraz jednego lub dwóch przedsionków, przy czym liczba przedsionków odpowiada liczbie skrzeli.
• U brzuchonogów ze skręconym workiem trzewiowym serce leży z boku, a przedsionek może leżeć:
• z przodu komory - przodoskrzelne (Prosobranchia)
• z tyłu komory - tyłoskrzelne (Opisthobranchia), płucodyszne (Pulmonata)
• Z serca wychodzi aorta, która rozdziela się na dwa naczynia. Jedno z nich biegnie do przodu ciała i rozgałęzia się w głowie i nodze, zaś drugie biegnie ku tyłowi ciała i rozgałęzia się w trzewiach. Z tętnic krew wylewa się do jamy ciała, skąd żyłami transportowana jest do narządów oddechowych. Stamtąd żyłami powraca do serca. Pewna część krwi nie idzie do narządów oddechowych, lecz prosto z celomy trafia do serca.
• U przedstawicieli rodzaju Rhodope serce nie występuje.
• Krew transportuje gazy, substancje odżywcze i zbędne produkty przemiany materii.
• W osoczu występują amebocyty i chemocyjanina, rzadko hemoglobina.

GROMADA: MAŁŻE (Bivalvia)

• Serce zbudowane jest z dwóch przedsionków i komory.
• U większości gatunków małży komora przebita jest przez jelito końcowe. U mniejszości serce nie jest przebite i leży nad lub pod układem pokarmowym.
• Krew zazwyczaj nie zawiera barwnika. Czasami występuje hemoglobina, która jest rozpuszczona w osoczu lub zawarta w krwinkach.

GROMADA: GŁOWONOGI (Cephalopoda)

• Układ krążenia jest prawie zamknięty.
• Serce mieści się w tylnej części worka trzewiowego. Po bokach serca występują przedsionki, których ilość odpowiada liczbie skrzeli.
• U większości przedstawicieli rzędu ośmiornic (Octopoda) w komorze serca występuje przegroda międzykomorowa, która dzieli komorę na część prawą i lewą.
• Z serca wychodzą dwie tętnice:
• przednia - głowowa, biegnie do głowy, gdzie rozgałęzia się na tętnice idące do przedniej części płaszcza i przewodu pokarmowego, a także do ramion i lejka.
• tylna - trzewiowa, rozgałęzia się na tętnice idące do tylnej części płaszcza i narządów zawartych w worku trzewiowym.
• Tętnice otwierają się do zatok żylnych lub poprzez sieć naczyń włosowatych przechodzą w żyły.
• U większości przedstawicieli podgromady dwuskrzelnych (Dibranchiata) naczynia żylne, które występują pod skrzelami, posiadają rozszerzenia, zwane sercami skrzelowymi, zaś ilość zatok zredukowana jest do minimum, tak, że krew krąży prawie wyłącznie w naczyniach.
• W osoczu krwi zawarty jest barwnik oddechowy - hemocyjanina.

TYP: SZKARŁUPNIE (Echinodermata)

• Układ krwionośny (hemalny) nie posiada naczyń, tworzy go system zatok i kanałów, które są pochodną blastocelu.
• Płyn krążący w tym systemie nie spełnia funkcji oddechowych.
• Układ krążenia związany jest bezpośrednio z układem okołokrwionośnym (pseudohemalnym). Wykształcony jest on w postaci kanałów, które towarzyszą układowi nerwowemu i otaczają układ krwionośny. Składa się z dwóch okrężnych kanałów połączonych pojedynczym kanałem, który zwany jest zatoką osiową. W kanałach zlokalizowane są przegrody, w których płyn popychany jest za pomocą rzęsek.
• Większość zatok układu krwionośnego leży w przegrodach układu okołokrwionośnego.

GROMADA: ROZGWIAZDY (Asteroidea)

• Układ krwionośny zbudowany jest z :
• kanału okrężnego, który otacza przełyk
• kanału okrężnego, który mieści się w ścianach jelita środkowego
• naczynia prostopadłego, które łączy kanały okrężne
• Kanał okołoprzełykowy rozgałęzia się na mniejsze kanalik, które prowadzą do promieni ambulaklarnych.
• Kanał jelitowy rozpada się na system drobnych kanalików, które idą do gonad.
• W układzie pseudohemalnym, zatoka osiowa po stronie aboralnej zaopatrzona jest w kurczliwy woreczek, który popycha płyn.

GROMADA: JEŻOWCE (Echinoidea)

• Układ krwionośny o podobnej budowie jak u rozgwiazd, przy czym silnie rozwinięta jest część związana z przewodem pokarmowym.
• Obok jelita biegną dwie zatoki krwionośne, które połączone są dwoma kanałami okrężnymi. Wokół środkowej części przewodu pokarmowego występują liczne, drobne zatoki krwionośne.
• U niektórych jeżowców, podobnie jak u rozgwiazd, w układzie pseudohemalnym występuje kurczliwy woreczek, który popycha płyn.

GROMADA: STRZYKWY (Holothutoidea)

• Układ krwionośny o typowej budowie. Zatoki krwionośne otoczone są przez włókna mięśniowe, które mają zdolność skurczu. W okolicy jelita środkowego występują rozszerzone zatoki w liczbie 120-150, które tworzą komory tętniące. Jest to główny mechanizm popychania płynu.
• Płyn zawiera krwinki z hemoglobiną, zwane hemocytami.

TYP: PRZEDSTRUNOWCE (Protochordata)

GROMADA: JELITODYSZNE (Enteropneusta)

• Układ krwionośny typu otwartego.
• Składa się z naczyń głównych (grzbietowe i brzuszne), naczyń obwodowych, zatok i woreczka kurczliwego.
• Krew płynie naczyniem grzbietowym od tyłu ciała, ku przodowi. W okolicy ryjka wylewa się ona do zatoki centralnej. Zatoka ta ograniczona jest od dołu przez notochordę, a od góry przez woreczek kurczliwy (epikardium).
• Woreczek kurczliwy jest tworem łącznotkankowym i ma kształt pęcherzyka. Jego skurcze powodują popychanie krwi z zatoki centralnej do drobnych zatok, zwanych kłębuszkami (glomerulami). Umiejscowione są one w okolicy ryjka.
• Z kłębuszków krew płynie dwoma naczyniami bocznymi, które zlokalizowane są w kołnierzu. Otaczają one przewód pokarmowy i przechodzą w naczynie brzuszne, którym krew płynie ku tyłowi ciała.
• Naczynia główne połączone są ze sobą gęstą siecią naczyń i zatok obwodowych.
• W osoczu krwi występują nieliczne komórki. Brak barwników oddechowych.

GROMADA: PIÓROSKRZELNE (Pterobranchia)

• Układ krwionośny zbudowany jest według tego samego schematu, jak u jelitodysznych.
• Kłębuszków jest niewiele lub nie ma ich w ogóle.

TYP: STRUNOWCE (Chordata)

PODTYP: OSŁONICE (Tunicata)

GROMADA: OGONICE (Appendicularia)

• Układ krwionośny jest otwarty.
• Składa się z:
• systemu zatok
• serca - leży po grzbietowej stronie worka osierdziowego. Ma ono dwa otwory - przedni i tylny, przez które przelewa się krew raz z jednej raz z drugiej strony. Serce budują prążkowane włókna mięśniowe.
• Krew jest bezbarwna i pozbawiona krwinek.

GROMADA: ŻACHWY (Ascidiacea)

• Układ krwionośny jest lepiej wykształcony niż u przedstawicieli ogonic.
• Serce otoczone jest workiem osierdziowym i leży pod koszem skrzelowym. Zbudowane jest prążkowanych włókien mięśniowych.
• Przepływ krwi przez serce jest, podobnie jak u ogonic, zmienny.
• Do naczyń głównych należą:
• naczynia endostylowe - rozgałęziają się silnie w ścianie kosza skrzelowego
• naczynie jelitowe - biegnie wzdłuż układu pokarmowego
• W osoczu zawieszone są komórki wolne, amebocyty, fagocyty, nefrocyty i morulocyty. U niektórych gatunków morulocyty mogą zawierać w dużych ilościach wanad, żelazo lub niob oraz kwas siarkowy.
• W osoczu występują takie hormony, jak oksytocyna lub tyrozyna.

PODTYP: BEZCZASZKOWCE (Acrania)

• Układ krwionośny jest zamknięty
• Brak serca. Jego funkcję pełnią pulsujące naczynia krwionośne.
• Pod gardzielą biegnie brzuszna tętnica wstępująca (podendostylarna), która rozgałęzia się na drobniejsze naczynia dochodzące do ścian szpar skrzelowych. Stąd utlenowana krew przechodzi do tętnic zstępujących, które z tyłu gardzieli zlewają się w jedną tętnicę. Biegnie ona ku tyłowi ciała. Od tych naczyń krwionośnych odchodzą liczne tętnice boczne, które dostarczają krew do miomerów, struny grzbietowej, ściany ciała i jelita.
• Krew przepływa przez sieć naczyń włosowatych i zbierana jest przez:
• dwie żyły główne przednie
• dwie żyły główne tylne
• jedna żyła główna ogonowa
• Żyły główne przednie połączone są ze sobą żyłą Cuviera w okolicy gardzieli. Krew z tego obszaru ciała przepływa najpierw do żył głównych, a następnie przez żyłę Cuviera wpada do centralnego rozszerzenia żylnego podjelitowego, które połączone jest z tętnicą brzuszną wstępującą.
• Główna żyła ogonowa, w ścianie jelita, rozpada się na gęstą sieć naczyń włosowatych, która przechodzi w sieć naczyń żylnych zlewających się ostatecznie w żyłę wrotną.
• Żyła wrotna prowadzi krew do worka wątrobowego, gdzie ulega ona rozpadowi na sień naczyń włosowatych, z której krew zbierana jest przez żyłę wątrobową. Żyła wątrobowa uchodzi do centralnego rozszerzenia żylnego.
• Krew jest bezbarwna i pozbawiona krwinek.