Pierwsze zwierzęta były organizmami wodnymi. Oddychały tlenem rozpuszczonym w wodzie. Jednak zawartość tlenu w wodzie jest niższa, niż w powietrzu, ponadto zapasy te mogą się wyczerpać, gdy respiracja jest intensywna. Przykładowo, woda w stawie zawiera 0,9% tlenu, gdy otaczające powietrze 21%. Wyjście zwierząt na ląd wiązało się więc z doniosłymi zmianami w skali całego świata żywego.

Jako pierwsze opanowały ląd bezkręgowce. Musiały stanąć w obliczu surowego i zróżnicowanego środowiska. Wilgotność wahała się w zależności m.in. od szerokości geograficznej, ukształtowania terenu i pory roku. Powietrze posiadało gęstość dużo mniejszą, niż woda, poruszanie się więc było tu łatwiejsze. Wymagało jednak nowych przystosowań, jak kończyny dźwigające ciało, pazury i kopyta. Pojemność cieplna wody jest dużo większa w porównaniu z powietrzem; woda trzyma ciepło dłużej i wolniej je traci, wolniej też je zyskuje. Amplitudy temperatur na lądzie są zatem duże. Wody Oceanu Indyjskiego osiągają w pobliżu równika temperaturę ok. 25°C, podczas gdy w okolicach Antarktydy 0°C (tylko 25° różnicy). Suche powietrze pustyń dramatycznie zmienia swą temperaturę w przeciągu godzin, podczas gdy woda oceanu przez całą zimę trzyma ciepło zakumulowane przez lato. Nasłonecznienie na lądzie jest wysokie i w miarę równomierne (z wyjątkiem jaskiń, dna lasów, wąwozów), w wodzie natomiast światło słoneczne zdatne do fotosyntezy sięga najwyżej 100 m w głąb. Ląd dostarczył więc zwierzętom licznych siedlisk, musiała nastąpić jednak modyfikacji istniejących układów funkcjonalnych i wytworzenia nowych.

Podzielmy bezkręgowce lądowe na dwie grupy. Do pierwszej z nich zaliczymy organizmy słabo uniezależnione od wody, bytujące w środowiskach wilgotnych. Są to mieszkańcy ściółki, gleby, wnętrza roślin (np. kora, sok) i zwierząt (pasożyty krwi i płynów ciała), wilgotnych skał i jaskiń. Podczas suszy giną lub przechodzą w formy przetrwalnikowe; należą tutaj niektóre robaki płaskie, wrotki, nicienie i skąposzczety, jak dżdżownice i niektóre pijawki. Pewne gatunki krabów radzą sobie równie dobrze w wodzie, jak na lądzie. Organizmy należące do drugiej grupy silnie uniezależniły się od wody, osiągając wysoką aktywność, i należy tu wymienić owady i pajęczaki. Innym przystosowaniem jest umiejętność przetrwania trudnych warunków, którą widzimy na przykładzie ślimaków płucodysznych czy owadów (wytwarzanie poczwarek).

Wymiana gazowa

Płazińce są w zasadzie organizmami wodnymi. Wymiana gazowa dokonuje się całą powierzchnią ciała. Gatunki lądowe żyją w środowisku wilgotnym. Tlen rozpuszczony jest w warstwie wody otaczającej ciało robaka, którego nabłonek złożony z jednej warstwy komórek nie mógłby zabezpieczyć przed wyschnięciem. Prosta dyfuzja tlenu i dwutlenku węgla poprzez tkanki zapewnia dostateczne stężenie tych gazów w każdym miejscu ciała, podobnie jak u niższych organizmów, jamochłonów i gąbek. Jakkolwiek organizacje ciała płazińców jest wyższa, system oddechowy nie jest im po prostu potrzebny. Jeżeli stosunek powierzchni ciała do objętości jest korzystny, to znaczy w żadnym miejscu ciało nie przekracza 1 mm grubości, dyfuzja prosta wystarcza jako wymiana gazów.

To samo można powiedzieć o lądowych robakach obłych, również o drobnych rozmiarach. Pasożytnicze obleńce mogą oddychać beztlenowo. Nicienie i wazonkowce stanowią istotny składnik ściółki i kompostu. Wrotki można łatwo zaobserwować w wodzie z długo stojących kwiatów; ich przetrwalniki unoszą się w powietrzu, a po napotkaniu odpowiednich warunków rozwijają się z nich formy, które rozpoczynają żerowanie.

U pierścienic, uwzględniając ich rozmiary ciała, układ oddechowy mógłby teoretycznie rozwinąć się, jednak jego rolę przyjmuje doskonale ukrwiona skóra. Jest ona otoczona warstwą zawsze wilgotnego śluzu, w którym rozpuszczają się gazy oddechowe. Cieniutka kutykula (oskórek) nie stanowi przeszkody dla dyfuzji gazów. Wśród lądowych pierścienic znamy zarówno gatunki wolnożyjące (liczne gatunki dżdżownic) jak i pasożytnicze (pijawki).

Jedynymi mięczakami (Mollusca) posiadającymi specjalne przystosowanie do oddychania atmosferycznym tlenem są ślimaki płucodyszne, z których część potrafi również oddychać w wodzie. Przez płuca rozumiemy dobrze unaczynioną część jamy płaszczowej ślimaków, gdzie naczynia włosowate rozgałęziają się wielokrotnie jako tzw. żyły płucne. Nazwa została nadana przez analogię funkcjonalną tego rejonu do płuc kręgowców. Miejscem przedostawania się powietrza do jamy płaszcza jest otwór oddechowy, pneumostom. Płucodyszne ślimaki wodne, błotniarka stawowa czy zatoczek, przy deficycie (niedoborze) tlenu zmuszone są wychodzić na powierzchnię, często jednak wcześniej giną. W wodach dobrze natlenionych wystarcza ślimakom oddychanie powierzchnią płaszcza i reszty ciała, gdyż tempo ich metabolizmu jest niskie; nie będą również wypływały na powierzchnię.

U lądowych stawonogów organami oddechowymi są tchawki (owady i wije to tak zwane stawonogi tchawkodyszne) lub płucotchawki, zwane niekiedy płucami (większe pajęczaki). Płucotchawki, będące przekształconymi i pogrążonymi w głębi ciała odnóżami odwłokowymi w liczbie nawet 4 par, mają postać "pliku karteczek". Otacza go pusta przestrzeń wypełniona powietrzem i otwierająca się na zewnątrz otworem - przetchlinką. Hemolimfa krąży we wnętrzu "karteczek", a od zewnątrz omywa je powietrze. Układ krwionośny pajęczaków jest typu otwartego. Tchawki tworzą rozgałęziony system we wnętrzu organizmów owadów, wijów i niektórych pajęczaków. "Wejściami" do tego systemu są otwierające się po bokach ciała przetchlinki. Większość owadów "pompuje" powietrze do układu tchawek przez ruchy odwłoka. Grube chitynowe rurki rozgałęziają się na coraz cieńsze odnogi, a najcieńsze z nich, docierające prawie do każdej komórki ciała, wypełnione są płynem, w którym rozpuszczają się gazy oddechowe. Układ tchawkowy spełnia więc rolę zarówno układu wentylującego, jak i transportującego gazy. Najcieńsze kanaliki, czyli tracheole, otoczone są hemolimfą (owady i wije mają układ krwionośny otwarty). Można zaobserwować owada odpoczywającego na liściu po długim locie, pompującego powietrze rytmicznymi ruchami odwłoka. Pewne owady wodne wykształciły plastron, miejsce na spodniej stronie ciała pokryte "lasem" włosków. Pomiędzy te włoski wciska się powietrze, które pod wodą starcza owadom na dowolnie długi okres (praktycznie bez ograniczeń). Powietrze z plastronu wciągane jest do tchawek.

Bardzo małe stawonogi (poniżej pewnej krytyczne wielkości, która zależy m.in. od tempa metabolizmu i środowiska życia) obywają się bez żadnych narządów oddechowych, wymieniając gazy przez powierzchnię ciała.

Tak więc bezkręgowce, przystosowując się do życia na lądzie, o ile nie wystarczało im już oddychanie całą powierzchnią ciała, musiały wykształcić specjalne płuca lub tchawki oraz mechanizm dla przepływu powietrza.

Pokrycie ciała

Lądowe płazińce i obleńce, żyjące w zbliżonym do wodnego wilgotnym środowisku, nie wykształciły żadnego specjalnego pokrycia ciała. Zewnętrzna warstwa ciała (epitelium) dżdżownic wytwarza wilgotny, bezkomórkowy oskórek. Wytwarza też śluz i w ten sposób z jednej strony ułatwia oddychanie (gazy rozpuszczają się w płynie i dyfundują do wnętrza, inaczej powierzchnia ciała wyschłaby na skutek parowania), z drugiej poruszanie się w miękkiej glebie. Podczas długotrwałych deszczów dżdżownice duszą się jednak (zawartość tlenu w wodzie wynosi tylko 0,9%) i wychodzą na powierzchnię gleby, gdzie zdarza się, że nie zdążą w porę powrócić do norek i giną pod promieniami słońca. Występujące zwłaszcza u morskich pierścienic wyrostki powierzchni ciała (parapodia) u lądowych form ulegają redukcji ze względu na ryjący tryb życia. Z wyjątkiem pijawek, po bokach ciała znajdują się chitynowe szczecinki (po cztery na segment).

Pełną specjalizację do warunków lądu uzyskały owady i pajęczaki. Kutykula (oskórek) uległa wysyceniu chityną i zamieniła w sztywny pancerz, nieprzepuszczalny dla wody. Jest on nieco cieńszy jedynie w miejscach zgięć kończyn (stawach). Najbardziej sugestywnym wyrazem właściwości ochronnych chityny jest widok skorpiona maszerującego po rozpalonym piasku. Osobliwy nabłonek pokrywa miękkie i wilgotne ciało ślimaków. Tworzy go jedna tylko warstwa komórek, w dodatku zaopatrzona w liczne rzęski, podobnie jak nabłonek dróg oddechowych człowieka.

Przystosowania powierzchni ciała mają generalni na celu u bezkręgowców ochronę przed parowaniem, jak też ochronę mechaniczną. Niestety chitynowy pancerz ograniczył rozmiary ciała.

Lokomocja i narządy zmysłów

U płazińców, nicieni i wrotków nie spotykamy mechanizmów ruchu innych niż u ich wodnych krewniaków. Nicienie i wrotki mogą wykonywać skurcze ciała w osi przednio - tylnej, gdyż nie posiadają warstwy mięśni okrężnych. U pierścienic lądowych zanikają jak już wspomniano parapodia i długie szczecinki. Chemio- i mechanoreceptory u dżdżownic (statocysty dostarczające informacji o zmianach położenia) można uważać za pewne przystosowanie do poruszania się w glebie. U wijów spotykamy tyle par odnóży krocznych, ile segmentów (niekiedy ta liczba podwaja się jak u wijów dwuparców). U pajęczaków występują dwie pary odnóży gębowych i cztery krocznych. U owadów liczba par odnóży krocznych wynosi trzy. U dwu ostatnich gromad są one ograniczone do tułowia. Nić pajęczyny ułatwia pająkom poruszanie się w pionie, ale niektórym mniejszym gatunkom służy też jak aerodynamiczna lotnia, unoszona przez prądy powietrzne na duże odległości (popularne "babie lato"). Poruszanie się ułatwiają pajęczakom liczne pary oczu, z których część leży na szczycie głowy, a część parami po bokach.

Lokomocję na lądzie najlepiej opanowały owady. Poprzez nabycie przystosowań do aktywnego lotu prześcignęły pod względem ogólnej sprawności inne grupy bezkręgowców. Oczy złożone owadów nie zapewniają wprawdzie ostrego widzenia, są jednak czułe na zmiany obrazu, nawet na najmniejsze ruchy. Wyjściowa liczba par skrzydeł owadów to dwie, choć istnieją również owady pierwotnie bezskrzydłe. Druga para skrzydeł może ulegać modyfikacjom, np. skrzydła skórzaste skorków, skrzydła pokrywowe biegaczowatych (te owady zatraciły wtórnie zdolność lotu), pokrywy skrzydłowe chrząszczy (biedronki, świetliki). U pluskwy domowej i pchły skrzydła zanikają wtórnie. U muchówek druga para przekształca się w przezmianki, którym zawdzięczają precyzję lotu (większą niż u ptaków). Mięśnie poruszające skrzydłami wypełniają prawie cały tułów owada, a zaliczają się do poprzecznie prążkowanych. Częstotliwość ruchów skrzydeł komara dochodzi do 2200 Hz.

Odnóża również mogą ulegać najrozmaitszym modyfikacjom, co najlepiej widać na przykładzie konika polnego (odnóża skoczne), karaczana (typowe odnóża kroczne), modliszki (chwytne i tnące), turkucia (grzebiące). Odnóża kończą pazurki i przylgi, pozwalające na ruch po zróżnicowanych podłożach (np. szyba). Ostrogi są to wyrostki na goleniach odnóży skocznych, zapobiegające poślizgnięciu się. Ślimaki poruszają się w osobliwy sposób; ich jedyna noga wytwarza "ścieżkę" śluzu, po której następnie sama się ślizga. Kurczliwe szypułki oczne ślimaków (zwane niepoprawnie czułkami) pozwalają jedynie na śledzenie zmian oświetlenia, nie zawierają elementów optycznych, jak soczewka (która jest obecna u stawonogów).

Wydalanie

Protonefrydia są typowe dla płazińców, nicieni i wrotków. Jest to najprymitywniejszy ewolucyjnie narząd wydalniczy zwierząt. Pod tym względem wyższy rozwój osiągnęły pierścienice, u których w każdym segmencie znajduje się metanefrydium, czyli orzęsiony lejek zbierający płyn z jamy ciała i kończący się kanalikiem w sąsiednim segmencie (tzw. celomoduktem). W środowisku obfitującym w wodę wydalany jest amoniak, jednak jej oszczędzanie doprowadziło do tego, że zwierzęta zaczęły produkować mniej toksyczny mocznik (a więc zaczęły koncentrować mocz w większych stężeniach bez szkody dla organizmu) oraz jeszcze mniej toksyczny kwas moczowy. Białe kryształki pozostawiane przez ślimaki płucodyszne jest to właśnie kwas moczowy (podobnie u ptaków, odchody zabarwione są na biało). Zwierzę najczęściej produkuje równocześnie więcej niż jeden produkt wydalania. U owadów i pajęczaków funkcję narządu wydalniczego pełnią ślepe wyrostki tylnej części jelita. Są to tak zwane cewki Malpighiego. W cewkach tych gromadzi się przesącz z hemolimfy, który następnie jest kierowany do światła jelita, gdzie ulega zagęszczeniu poprzez odciągnięcie zeń wody. Ślimaki płucodyszne wykształciły nerkę, będącą oczywiście tylko analogiem nerki kręgowców. Gęsty mocz wydalany jest do jamy płaszczowej, która pełni też funkcje oddechowe, a otwór wydalniczy znajduje się tuż obok pneumostomu. U ślimaków niemożliwe jest wydalanie amoniaku, gdyż byłby on zbyt toksyczny. Wyjątkiem są gatunki ślimaków wodnych.

Bezkręgowce lądowe posiadły umiejętność zagęszczania produktów przemiany materii do mocznika i/lub kwasu moczowego, co jest bardzo ważnym przystosowaniem do warunków lądu, gdyż rozcieńczenie amoniaku takie, żeby nie był on toksyczny, osiąga się jedynie w wielkiej ilości wody.

Pobieranie pokarmu i układ pokarmowy

Organizmy wodne należą pod względem sposobu zdobywania pokarmu do filtratorów (wieloszczety, gąbki, małże), biernych lub aktywnych drapieżników (szkarłupnie, ślimaki, ośmiornice). Pokarm lądowy jest zdecydowanie uboższy w wodę, bardziej skondensowany lub nawet twardy (termity odżywiają się bardzo twardym drewnem). Znamy z własnego doświadczenia rozmaite typy narządów gębowych owadów (gryzący, gryząco - liżący, liżący, kłująco - ssący, ssący), które są tak inne od lepkich macek, ramion i parzydełek wodnych bezkręgowców. Również dalsze części przewodu pokarmowego ulegały specjalizacjom.

Pająk krzyżak korzysta z tzw. trawienia zewnętrznego. Wpuszcza on do wnętrza ciała ofiary mieszankę enzymów trawiennych, a po jakiś czasie wraca do niej i dosłownie wypija ją, pozostawiając pusty chitynowy pancerzyk. Przystosowaniem jest tutaj gardziel ssąca. Podobnie (zewnątrzkomórkowo) trawią też wszystkie grzyby.

Rozmnażanie i rozwój

Większość zwierząt wodnych rozmnaża się w sposób płciowy poprzez zapłodnienie zewnętrzne. Zauważmy, że do zapłodnienia nie może dojść w innym środowisku, niż wodne, bo przyroda nie potrafi obejść problemu wysychania gamet. Muszą one ponadto mieć zapewnioną możność pływania. Wiadome jest, że plemniki paproci, widłaków czy mchów podążają w wodzie w kierunku komórek jajowych. Zwierzęta, ze względu na ruchliwość, mogą przekazywać sobie gamety w drodze spotkania się ze sobą samicy i samca lub dwóch osobników hermafrodytycznych poprzez dokonanie aktu spółkowania albo kopulacji. Przystosowaniem do zapłodnienia wewnętrznego jest z jednej strony wykształcenie organów kopulacyjnych, z drugiej mechanizmów zabezpieczających jaja przed zapłodnieniem spermą innego samca (samice mogą magazynować spermę w drogach rodnych przez długi czas bez zapłodnienia). Do rozmnażania przystępują formy dorosłe, choć znane jest też rozmnażanie się larw, zwane pedogenezą. U owadów z przeobrażeniem zupełnym zdolne do rozrodu jest ostatnie, dojrzałe stadium (imago); dopiero u imago pojawiają się wewnętrzne narządy rozrodcze (jajniki, jądra). W ogóle wszystkie, poza nerwowym, układy funkcjonalne larw ulegają zupełnemu przeobrażeniu. Jest to zrozumiałe, owad dorosły może mieć bowiem dietę zupełnie inną, niż stadia larwalne.