Pierwsze zwierzęta wielokomórkowe żyły w wodzie. Przypominały dzisiejsze gąbki i jamochłony, z którymi być może były spokrewnione. Odżywiały się korzystając zapewne z zawiesiny żywych i martwych cząstek organicznych. Oddychały rozpuszczonym w wodzie tlenem. Silny opór stawiany przez środowisko chronił je przed wpływami grawitacji, więc ich ciała były delikatne i miękkie. W stosunkowo krótkim przeciągu czasu przed około 570 milionami lat, w okresie dziejów Ziemi zwanym kambrem, doszło do gwałtownej radiacji adaptatywnej. Drzewo rodowe zwierząt rozpadło się na dziesiątki linii rozwojowych. Naukowcy przypuszczają, że powstały wówczas wszystkie współczesne typy świata zwierzęcego, jednak nie zostało po nich zbyt wiele śladów kopalnych z tego czasu. Wiemy z całą pewnością, że w ówczesnych morzach żyły korale czteropromienne, meduzy, robaki, pierścienice, i pierwotne stawonogi: trylobity i dochodzące do 3 metrów długości wielkoraki. W okresie ordowiku i syluru znaleziono liczne łuski należące najprawdopodobniej do kręgowców, a konkretnie do bezszczękowców pancernych. Trwał nadal bujny rozwój pierwotnej fauny oceanów. Narastająca liczba gatunków pociągnęła za sobą zwiększoną konkurencję. Część zwierząt, zapewne lepiej do tego przystosowanych, została wyparta na pogranicza ówczesnych ekosystemów, w strefy wód przybrzeżnych, do słodkich rzek i jezior. Okresowe zanikanie odciętych morskich zatok, zbiorników śródlądowych i strumieni w suchym i gorącym okresie dewońskim stało się bodźcem do wykształcenia wśród zwierząt przystosowań, które umożliwiły im życie i przetrwanie na lądzie. Dostatek tlenu spowodował powstanie warstwy ozonowej, która okazała się ochronnym parasolem, chroniącym organizmy lądowe przed promieniowaniem kosmicznym. Konieczność radzenia sobie z grawitacją ukształtowała muskularne, usztywnione elementami szkieletu kończyny. Specjalne, bogato ukrwione i ciągle zwilżane powierzchnie oddechowe czerpały tlen zawarty w powietrzu. Niedostatek zawiesiny pokarmowej wymusił powstanie szczęk, dzięki którym zwierzęta mogły polować i zjadać swoich pobratymców lub zgryzać pierwsze, rachityczne rośliny zielone. Potencjalne ofiary dla ochrony wytworzyły twarde pancerze, parzące i trujące substancje, lub też przystosowały się do skutecznej ucieczki. Drapieżnicy podjęli "wyścig zbrojeń", doskonaląc strategie polowania i usprawniając aparat ruchu. Owi pionierzy lądów weszli na scenę życia około 400 milionów lat temu i reprezentowani byli przez bezkręgowce. Okres karboński przyniósł pierwsze paleontologiczne dowody życia na lądach ślimaków i owadów latających. Byli to bliscy krewni żyjących dzisiaj karaczanów, ważek, jętek i cykad. Owady te osiągały monstrualne rozmiary i posługiwały się lotem ślizgowym. Ich biologia związana była prawdopodobnie z brzegami zbiorników wodnych. Przypuszcza się, że zdolność do lotu powstała właśnie w środowisku nadwodnym. Zmuszone uciekać przed drapieżcą owady odrywały się od tafli wody i używając spłaszczonych wyrostków górnej części tułowia stopniowo coraz wyżej się wznosiły. Owady bezskrzydłe: pierwogonki, skoczogonki i szczeciogonki, krewni stonóg i wije żyły na lądach już wcześniej. Choć ich twardy, chitynowy, nieraz wysycony dodatkowo solami wapnia pancerz, powstały jeszcze w oceanie, zapewniał im ochronę przed urazami mechanicznymi i utratą wody, nie był widać zabezpieczeniem perfekcyjnym. Współcześni potomkowie tych zwierząt żyją przeważnie w wilgotnej ściółce, pod korą drzew lub w wilgotnym klimacie równikowych lasów. Pojawienie się w jurze i kredzie roślin kwiatowych dało impuls do zróżnicowania się świata owadów w miliony form. Wiele z nich związało swe losy z jakimś jednym, konkretnym gatunkiem rośliny. Pratchawce, prymitywne kraby, skorpiony i zastawiające sieci pająki, stonogi, wije i owady zajęły specyficzne nisze ekologiczne w coraz bujniej rozwijających się lasach lub nad brzegami wód. Równocześnie w warstwach wilgotnej gleby egzystowały nicienie i podobne do oślizgłych węży skąposzczety. Po kilkudziesięciu milionach lat wśród coraz wyższej roślinności pojawiły się gigantyczne płazy, nowa generacja myśliwych. Byli to przodkowie dzisiejszych salamander, żab i wszystkich kręgowców czworonożnych.

Przystosowania do wymiany gazów

Zwierzęta niezaawansowane ewolucyjne i drobnych rozmiarów, jak robaki płaskie i obłe, nie wykształciły sprawnych układów oddechowych. Ponieważ ich ciała są albo bardzo cienkie (nicienie, wrotki), albo spłaszczone (wirki), brak było wystarczającej do tego presji selekcyjnej. Duża w stosunku do objętości powierzchnia ciała pozwala im na egzystencję jedynie w środowiskach o wysokiej wilgotności, poza którymi wyschłyby. Część z nich równie dobrze egzystuje w wodzie, jak poza nią (wirki). Reakcje oddychania komórkowego zachodzą w wodnym środowisku cytoplazmy, zatem wszelkie gazy oddechowe spełniają swoją rolę tylko po tym, jak rozpuszczą się w wodzie. Powierzchnie wymiany gazowej muszą być zatem wilgotne, a ich wielkość niezbyt duża, bo doprowadziłoby to do katastrofalnego ubytku płynów.

Do wysoko uorganizowanych bezkręgowców należą pierścienice. Wykształciły, co jest wyjątkowe wśród bezkręgowców, bogatą sieć naczyń krwionośnych, które warstwą gęstych splotów wnikają pod okalający podzielone segmentalnie ciało cienki nabłonek. Wydziela on stale wilgotny śluz. Funkcjonuje jak doskonale przystosowana do pełnienia swej funkcji powierzchnia oddechowa. Pierścienice, z których na lądzie spotykamy w zasadzie tylko skąposzczety i pijawki, są bardzo silnie uzależnione od wody i wilgoci. Jej nadmiar po długotrwałych deszczach powoduje masową emigrację na powierzchnię gleby. Widzimy wtedy dżdżownice spacerujące dziarsko po ścieżkach i trotuarach. Nie wszystkie zdążą schować się pod ziemię, nim dosięgną je palące promienie słońca.

Ślimaki płucodyszne nie rozwinęły płuc, jak można by się spodziewać po nazwie, ale fragment ściany ich płaszcza został tak bogato przetkany drobnymi naczyńkami, że z całą odpowiedzialnością możemy go określić mianem płuca. Spotykamy je ze skorupami i bez, na lądzie i w wodzie, z której co chwilę wynurzają się, by pobrać porcję świeżego powietrza.

Stawonogi, spośród których rekrutują się najbardziej aktywne metabolicznie i najsprawniejsze ruchowo lądowe bezkręgowce, stosują już prawdziwie zaawansowane rozwiązania, aby zaopatrzyć wszystkie swe tkanki w tlen z dostateczną wydajnością. Stawonogi lądowe możemy podzielić na tchawkodyszne, do których zaliczamy owady, wije i niektóre pajęczaki, oraz pozbawione tchawek, skrzelodyszne skorupiaki i pajęczaki, które posiadają płucotchawki. Tchawki są to puste w środku rurki, wypełnione gazem o składzie zbliżonym do powietrza, rozpoczynające się kilkoma przetchlinkami zlokalizowanymi w różnych miejscach na ciele żyjątka i kończące coraz drobniejszymi rozgałęzieniami. Wnikają one do odnóży, skrzydeł i tkanek całego ciała. Końcowe odcinki tchawek (tracheole) wypełnia płyn, będący właściwym środowiskiem wymiany gazowej. Owad pompuje powietrze do systemu tchawek ruchami mięśni prążkowanych, w spoczynku kurcząc odwłok lub w locie po prostu przez samo wprawianie skrzydeł w ruch. Warto zaobserwować pszczołę siadającą na kwiatku po locie, wykonującą rytmiczne ruchy odwłoka w górę i w dół. Płucotchawki pajęczaków są to komory ukryte w określonych miejscach ciała pod chitynowym oskórkiem, w liczbie do czterech par. Za pośrednictwem przetchlinek kontaktują się owe komory z otaczającym powietrzem. Wewnątrz mieści się plik cienkich listków, które wypełnia hemolimfa. One to właśnie stanowią powierzchnię wymiany gazów. Przetchlinka otwiera się, a dwutlenek węgla i tlen przepływają przez nią zgodnie z gradientem stężeń, podobnie jak w płucach człowieka. U pajęczaków brak jest ruchów oddechowych. Skrzela skorupiaków to jedne z najbardziej uniwersalnych narządów wymiany gazów w przyrodzie. Umieszczone na odnóżach, doskonale spisują się zarówno na lądzie, jak pod wodą. Na pewno z filmów przyrodniczych dobrze pamiętamy widok gromady krabów wyłaniającej się z morza, która po chwili biega po plaży, polując na przykład na młode żółwie. Tego typu narząd oddechowy osiągał swoją doskonałość stopniowo. U wybrzeży Ameryki Północnej żyją kraby, które wychodzą na ląd jedynie po to, by odbyć gody i złożyć jaja. Młode, wolno pływające larwy spłukuje do oceanu przypływ związany z pełnią księżyca. Przeciwnie, wiele bezkręgowców lądowych wtórnie zdobyło przystosowanie do życia pod wodą. Pająk topik buduje prawdziwy dzwon nurkowy z pajęczyny, w którym magazynuje powietrze służące mu do oddychania. Niektóre owady wodne przechowują gaz oddechowy pośród włosków pokrywających brzuszną część ciała, w tzw. plastronach. Powietrze to w ogóle nie musi być wymieniane z atmosferą w przeciągu życia owada.

Podsumowując, bezkręgowce, które w ciągu setek milionów lat przystosowały się do oddychania powietrzem atmosferycznym, wykształciły skomplikowane narządy oddechowe, spośród których część sprawdza się także w środowisku wodnym. Cechy decydujące o funkcjonalności powierzchni oddechowych na lądzie to: cienka bariera nabłonka, doskonałe zaopatrzenie w krew lub hemolimfę oraz stałe zwilżanie, np. śluzem.

Pokrycie ciała

Najpierwotniejszym typem pokrycia ciała był po prostu nabłonek, zbudowany z jednej warstwy komórek opartych na blaszce podstawnej. Wszystkie komórki miały zdolność podziału, umożliwiając powiększanie rozmiarów ciała, jak też wymianę komórek. Taki typ zewnętrznego nabłonka spotykamy współcześnie u robaków, mięczaków i tych bezkręgowców, które nie obudowały swego ciała szkieletem zewnętrznym lub pancerzem. Życie na lądzie, gdzie istnieje groźba utraty wody, doprowadziło do powstania oskórka, to jest bezpostaciowej warstwy wydzielanej przez nabłonek. Oskórek może wysycać się chityną (pajęczaki, owady, wije) bądź też dodatkowo solami wapnia (skorupiaki). Zabezpieczeniem ślimaków przed wyschnięciem jest posiadanie wapiennej skorupy oraz zdolność do wchodzenia w stan życia utajonego w razie pogorszenia warunków. Żyjące w wilgotnej atmosferze tropików pratchawce posiadają na swym nagim ciele parapodia, to jest umięśnione odnóża. Nie przydałyby się one lądowym skąposzczetom, prowadzącym ryjący tryb życia, zaś oskórek nie zapewnia wystarczającej osłony przed parowaniem na powierzchni gleby. Dlatego też pratchawców nie spotyka się nigdzie poza dnem lasów w tropikach. Przydatność chitynowego oskórka najlepiej widać na przykładzie skorpiona wygrzewającego się w pustynnym piasku lub mrówek, spacerujących w gorące dni po skałach i kamieniach. Solidny chitynowy szkielet zapewnia swym posiadaczom dużą sprawność lokomotoryczną. Szkielet ten uczestniczy też w locie, będąc miejscem przyczepu mięśni poruszających skrzydłami.

Lokomocja i narządy zmysłów

Ruchy lądowych płazińców i robaków obłych są mało skomplikowane i opierają się na naprzemiennych skurczach różnych warstw mięśni. Bezkształtna masa cytoplazmatyczna może poruszać się tylko ruchem ameboidalnym, przypominającym przelewanie, co obserwujemy u pierwotniaków i śluzowców. Sprawna lokomocja wymaga podziału układu ruchu na dwie jakościowo i czynnościowo różne komponenty: szkielet, stanowiący sztywną i nieruchomą część układu, oraz muskulaturę, która jest wysoce kurczliwa i aktywna. Co więcej, mięśnie potrafią, dzięki ścisłemu połączeniu z układem nerwowym i narządami zmysłów, dostosowywać aktywność zwierzęcia do wymogów, jakie stawia otoczenie. U płazińców rolę szkieletu pełni mezenchyma, bezpostaciowa substancja, która znajduje się pod pewnym ciśnieniem i wypełnia wnętrze ciała. U nicieni sztywny wór skórno - mięśniowy zamyka wewnątrz płyn pseudocelomatyczny, tworząc rodzaj szkieletu hydrostatycznego. O szkielecie hydrostatycznym można mówić w przypadku mięczaków, które wydłużają ciało lub jago części (np. czułki) zmieniając ciśnienie płynu w przestrzeni wokół narządowej. Wór skórno - mięśniowy obecny jest też u pierścienic, technika przemieszczania się których pozostaje w związku z obecnością dodatkowych warstw mięśni i segmentacją. Wieloszczety wykształcają parapodia, zaczątki odnóży krocznych, usztywnione szczecinkami, lecz nieposiadające jeszcze stawów. U pratchawców parapodia są segmentowane. Stawonogi wykształciły najdoskonalsze u bezkręgowców odnóża kroczne. Cienkie wypustki jamy ciała zostały otoczone chitynowym oskórkiem. Odnóża podzielone są na szereg odcinków, połączonych ze sobą stawowo. Stawy są to miejsca, gdzie chityna jest cieńsza i ugina się, ustawiając sąsiednie odcinki kończyny pod zmiennym kątem jak przeguby. Odcinki typowej kończyny krocznej to biodro, krętarz, udo, goleń i stopa. Ta ostatnia składa się z kilku krótszych odcinków i bywa zaopatrzona w przylgi i haki. Kończyny mogą posiadać ostrogi stabilizujące ciało owada podczas skoku albo rozgałęziać się jak u skorpiona, raka lub kraba. Owady mają po trzy pary odnóży krocznych, usytuowanych na tułowiu, pajęczaki cztery, stawonogi i wije większą ich liczbę, ograniczonych do tułowia lub głowotułowia. Kończyny mogą ulegać przekształceniom związanym ze specyficznym trybem życia (odnóża skoczne, grzebiące, z kieszonkami do magazynowania pyłku), zaś najdalej idącym przekształceniem jest wykształcenie z nich w toku ewolucji czułków i narządów jamy gębowej. Skrzydła również uważa się za powstałe "kosztem" odnóży (górnych). Mięśnie stawonogów nie zrastają się z pokryciem ciała jako wór skórno - mięśniowy, lecz przenikają wnętrze ciała w postaci pęczków przytwierdzających się do guzków i wewnętrznych nierówności pancerza. Mięczaki lądowe pozbawione są szkieletu, jeśli nie liczyć muszli. Ruch umożliwia im umięśniona noga, wykonująca ruchy przypominające perystaltyczne skurcze jelit. Pokrywa ją pojedynczy nabłonek z komórkami rzęsatymi, który stale wytwarza śluz, co umożliwia w ogóle ruch postępowy po zróżnicowanym podłożu.

Opis ruch stawonogów uzupełnia zdolność owadów do lotu, a w przypadku pająków jeszcze użycie przędzy. Lot owadów cechuje bezkonkurencyjna precyzja. Muchówki rozwinęły specjalne narządy, które działają podczas lotu jak żyroskopy, przekazując mózgowi informację o zmianach położenia ciała i toru lotu. Narządy zmysłów, przede wszystkim złożone oczy i wrażliwe na bodźce chemiczne i dotykowe czułki dostarczają koniecznych bodźców orientacyjnych. Skrzydła owadów mają budowę pierwotnie błoniastą. Są to spłaszczone i odpowiednio wymodelowane fałdy chityny, do których wnika sieć tchawek,. Niewątpliwie nieduża masa owadów pomaga im w precyzyjnym locie. Skrzydła mogą ulegać dodatkowym przekształceniom, które często zmieniają ich funkcję. Wszystkie owady pierwotnie mają dwie pary skrzydeł. U skorków druga para przekształca się w skrzydła skórzaste, zaś u chrząszczy spotykamy skrzydła pokrywowe. U much, komarów i komarnic tylne skrzydła przekształcają się we wspomniane "żyroskopy". Zanik skrzydeł cechuje pchły, pluskwy i liczne inne pasożyty. Rybik cukrowy, znany jako nieproszony lokator łazienek, skoczogonki i pierwogonki są to najprawdziwsze owady, pierwotnie pozbawione skrzydeł. Stanowią relikt odległych epok geologicznych, gdy skrzydła jeszcze nie występowały u owadów.

Oczy owadów zbudowane są ze zmiennej liczby fasetek, czyli oczek pojedynczych. Każde z nich posiada osobną soczewkę i własny nerw wzrokowy, za pośrednictwem którego obraz jest transmitowany do mózgu. Na przedzie głowotułowia pajęczaków rozmieszczonych jest kilka par pojedynczych oczu. Znane są też pająki niewidzące. Skorupiaki zwykle obdarzone są oczami prostymi, niekiedy o bardzo szerokim kącie widzenia. Oczy ślimaków nie wykształciły soczewki, mogą więc wykrywać jedynie obszary o mniejszym lub większym zacienieniu.

Wydalanie wody, soli mineralnych i zbędnych produktów przemiany materii

Najprymitywniejszym z narządów wydalniczych u zwierząt jest protonefrydium. Falująca witka przesuwa powstający mocz w kierunku dystalnym kanalika. W kanaliku pewne substancje są aktywnie wydalane, a pewne resorbowane. Kanaliki łączą się i otwierają na powierzchni ciała. Taki układ wydalniczy zachowały płazińce i obleńce. U bezczaszkowców jest on nieco podobny, jednak stwierdzono jego homologię z nerką kręgowców, a nie solenocytami płazińców. Narząd wydalniczy typu metanefrydium jest typowy między innymi dla pierścienic. Orzęsiony lejek zanurzony w płynie celomatycznym aktywnie zasysa płyn i kieruje go do celomoduktu. Taką nazwę nosi przewód, który łączy wnętrze jamy ciała z otoczeniem zewnętrznym (zwróć uwagę na podobne rozwiązanie w żeńskim układzie rozrodczym ssaków). Celomodukty obecne są w liczbie jednej pary na metamer, przy czym uchodzą zawsze w sąsiednim segmencie. Produktem rozkładu związków azotowych u pierścienic jest amoniak i mocznik ( w zmiennych proporcjach). O przystosowaniu do lądu świadczy wydalanie większej ilości mocznika niż amoniaku. U owadów i pajęczaków metanefrydia zanikają, natomiast ich funkcję przejmują uchyłki przewodu pokarmowego. Te cienkie rurki pobierają płyn z otaczającej hemolimfy. Płyn jest kierowany do światła przewodu pokarmowego. Po drodze zwrotnie resorbowana jest woda i potrzebne jony, a wydzielane toksyny i inne zbędne produkty chemiczne. Owady i pajączaki wydzielają krystaliczny kwas moczowy, co jest wyrazem oszczędności wody. Ślimaki płucodyszne posiadają narząd określany jako nerka. Jest on anatomicznie związany z sercem i wydziela głównie kwas moczowy, usuwany do jamy płaszczowej. Ślimaki preferujące środowiska wilgotne wydalają amoniak lub mocznik. Warto nadmienić, że kwas moczowy jest zarazem najmniej toksyczny, ale tez obarczony najwyższym kosztem syntezy.

Obróbka i trawienie pokarmu

Rozwiązania typowe dla filtratorów nie mają racji bytu na lądzie, gdzie posiłek trzeba schwytać i obezwładnić lub odgryźć. Pierścienice należą do glebożerców. Przesuwając się w glebie po prostu przepuszczają ją przez swój układ pokarmowy, pozostawiając charakterystyczne ślady żerowania. Nie wymaga to żadnych wyjątkowych przystosowań poza wykształceniem wola i żołądka, w którym odciskana jest woda, a pokarm zlepia się w grudki. Okolica gębowa jest również silnie umięśniona i zaopatrzona w zgrubienia, które pomagają w połykaniu grudek gleby. U stawonogów obserwujemy ewolucyjne przekształcanie się odnóży głowowych w wyspecjalizowane narządy, takie jak szczęki, żuwaczki (owady), szczękoczułki. Aparat gębowy owadów przystosował się do pokarmu płynnego (aparat ssący motyli), pyłku (aparat gryząco - liżący pszczół i os), twardych części roślin i ciał owadów (aparat gryzący mrówek, modliszek) lub lepkiego pokarmu (aparat liżący much). Liczne przystosowały się do pasożytnictwa, np. komary, pchły i pluskwy. Pajęczaki wytworzyły umięśnioną ssącą gardziel, która pozwala na pompowanie płynnego pokarmu. Swoje ofiary muszą trawić wydzielając do nich soki trawienne. Kleszcze potrafią przegryzać się przez naskórki kręgowców, a kosarze zjadają głównie szczątki organiczne. W przewodzie pokarmowym stawonogów spotyka się chitynowe zgrubienia w części początkowej i końcowej, uczestniczące w rozcieraniu pokarmu. Charakterystycznym narządem mięczaków jest tarka, rodzaj rogowego ząbka, którym osobnik nie tylko zdrapuje pokarm z twardych powierzchni, ale potrafi go także gryźć, np. liście. Nieprawdopodobną efektywność osiągnęły gryzące narządy gębowe larw owadów, które potrafią w krótkim czasie zniweczyć wysiłki kilkudziesięcioletnej pracy rolników czy leśników. Dobrze znana jest żarłoczność turkucia podjadka czy szarańczy.

Rozród

Przed organizmami, u których wyodrębniona jest płeć, życie na lądzie postawiło nowy wymóg, a mianowicie fizycznego zbliżenia się obu partnerów. Przystosowaniem do zapłodnienia są rozmaicie wykształcone organy kopulacyjne samców, zaś pokładełko samic służy do usuwania kokonu z jajami. Samce niektórych owadów w trakcie kopulacji odłamują prącie i pozostawiają je w drogach rodnych samicy jako zatyczkę, która utrudnia kopulację innym samcom. Stawonogi wykształciły skomplikowany zespół zachowań, które mają przekonać potencjalnego partnera, że celem zbliżenia nie jest zaspokojenie głodu, lecz prokreacja. Jednakże samica pewnego pająka uśmierca samca zaraz po tym, jak dojdzie do zapłodnienia jaj, a następnie spożywa go, zapewniając w ten sposób szybkie zaopatrzenie jaj w substancje zapasowe. Ślimaki lądowe oraz dżdżownice są obojnakami. Każdy osobnik produkuje zarówno plemniki, jak komórki jajowe, a zapłodnienie ma charakter krzyżowy (uczestnik aktu równocześnie zapładnia drugiego i sam jest zapładniany). Ślimaki posiadają specyficzny organ, zwany strzałką miłosną. Jest to rodzaj wystrzeliwanego harpuna, który przebija ciało partnera w trakcie aktu płciowego, powodując dość poważną ranę. Niewątpliwie prowadzi to do lepszego zespolenia obu osobników.