Zwierzęta, które mogłyby potencjalnie paść ofiarą drapieżników, dysponują szeregiem mechanizmów, mających na celu w miarę możliwości wyeliminowanie, lub chociażby ograniczenie tego zagrożenia. Jednak mechanizmy te nie są doskonałe, nie tylko dlatego, że drapieżniki potrafią je niekiedy ominąć. Czasem, bowiem ich skuteczność jest w istotny sposób zależna od warunków środowiska. Na przykład mechanizm obronny, polegający na ukryciu się w głębszych strefach zbiorników wodnych nie jest skuteczny, jeśli zbiornik wodny jest zbyt płytki, lub woda zbyt przejrzysta, ponieważ ofiara zostanie łatwo spostrzeżona przez drapieżnika. Zwierzęta drapieżne dysponują na ogół bardzo dobrym wzrokiem. Ponadto strefa profundalna, położona przy dnie zbiornika wodnego jest zazwyczaj niedostępna dla roślin oraz organizmów planktonowych, które stanowią bazę pokarmową dla wielu zwierząt. Wynika to ze zbyt małego stężenia tlenu. Gdy te dwa czynniki, presja ze strony drapieżników oraz uwarunkowania środowiskowe nałożą się na siebie, to może dojść do sytuacji, w której populacja ofiar zostanie czasowo, lub nawet trwale wyeliminowana. Jeśli negatywne oddziaływanie drapieżników na populację ofiar ma jedynie lokalny charakter, to może ona zostać szybko odtworzona. To odtworzenie może zajść dzięki imigracji osobników z innych populacji tego samego gatunku, lub w wyniku uruchomienia struktur o charakterze przetrwalnym, które zostały zdeponowane, przed nastaniem niekorzystnych warunków.
Na lądzie, w strefie umiarkowanej, bardzo powszechną strategią obronną jest wytwarzanie form przetrwalnikowych. Podstawową funkcją form przetrwalnikowych jest przetrwanie niekorzystnego okresu, odznaczającego się nasilonym oddziaływaniem czynników abiotycznych, takich jak niska, lub wysoka temperatura, czy brak wody. Oddziaływanie takie ma charakter sezonowy i w istotny sposób może ograniczyć szansę na przeżycie, lub wydanie potomstwa. Wysychanie, przemarzanie, czy przegrzanie, równie silnie jak lądowym, zagraża też organizmom zamieszkującym płytkie, lub okresowo wysychające zbiorniki wodne. W tego typu zbiornikach żyją na przykład widłonogi i wioślarki, drobne, kosmopolityczne skorupiaki, które są często spotykane też w dużych akwenach wodnych. Z kolei liścionogi spotykane są wyłącznie zbiornikach o charakterze astatycznym, czyli okresowym. Zasiedlanie zbiorników astatycznych przez skorupiaki możliwe jest dzięki wytwarzaniu form przetrwalnych. Dotyczy to zwłaszcza tych gatunków, których przedstawiciele nie są zdolni w aktywny sposób przemieszczać się pomiędzy, położonymi w pewnej odległości, zbiornikami wodnymi. Wytworzenie form przetrwalnych umożliwia powtórną kolonizację danego zbiornika, po ustaniu niekorzystnego oddziaływania. Ponadto formy przetrwalne mogą być biernie przemieszczane przez wiatr, zwierzęta, lub wodę i zasiedlać w ten sposób nowe obszary, czasem znajdujące się w dalekiej odległości. Z tego powodu właśnie wioślarki i widliczki bardzo często jako pierwsze kolonizują nowy zbiornik wodny.
Warunki termiczne oraz hydrologiczne w dużych jeziorach są stosunkowo stabilne i nie podlegają gwałtownym sezonowym fluktuacjom. Odróżnia je to od siedlisk zlokalizowanych na lądzie oraz od płytkich zbiorników wodnych. Słabe przewodnictwo termiczne, duża pojemność cieplna oraz duża masa wody sprawiają, że w dużych zbiornikach wodnych temperatura rzadko przekracza 30˚C. Rzadko też spada poniżej poziomu, w którym zachodzi krzepnięcie płynów fizjologicznych organizmów. Wyjątek stanowi cienka warstwa przypowierzchniowa. Grubość lodu pokrywającego takie duże akweny rzadko osiąga jeden metr, więc przestrzeń życiowa zamieszkujących je organizmów nie ulega ograniczeniu. Natomiast istotnymi czynnikami ograniczającymi, w tego typu zbiornikach jest występujący okresowo spadek zawartości tlenu oraz związane z tym zjawiskiem, toksyczne oddziaływanie produktów beztlenowego rozkładu materii organicznej. W wyniku takich procesów uwalnia się na przykład siarkowodór. Do deficytu tlenu, w dużym zbiorniku wodnym dochodzi często w okresie stagnacji letniej, lub zimowej. Choć stosunkowo korzystne warunki abiotyczne utrzymują się zasadniczo przez cały rok, to skorupiaki występują w pelagialu głębokich jezior najwyżej przez kilka miesięcy w roku. Latem i jesienią, zróżnicowanie gatunkowe oraz zagęszczenie skorupiaków jest w jeziorach największe. Organizmy planktonowe przechodzą zimę zazwyczaj w postaci przetrwalnikowej. Diapauza zimowa u skorupiaków żyjących w dużych, stabilnych ekosystemach, może być zarówno sposobem na przetrwanie niekorzystnego oddziaływania czynników abiotycznych, jak i okresowego deficytu pokarmu. Struktura troficzna dużych jezior jest bardzo skomplikowana. Organizmy tu żyjące, są w większym stopniu, niż mieszkańcy zbiorników okresowych, narażone na oddziaływanie czynników o charakterze biotycznym, takich jak konkurencja o pokarm, drapieżnictwo, czy pasożytnictwo. Tego typu zjawiska mogą oddziaływać na zamieszkujące duże jeziora osobniki równie silnie, co niekorzystne czynniki abiotyczne.
Diapauza jest nietrwałym, zaprogramowanym stanem, charakteryzującym się niskim tempem przemian metabolicznych. Może pojawić się na różnych etapach rozwoju skorupiaków i jest zjawiskiem niejako wpisanym w ich ontogenezę. Skorupiaki zazwyczaj przechodzą diapauzę tylko raz. Wyjątek stanowi na przykład słodkowodny widłonóg Cyclops scutifer Sars, który może przechodzić diapauzę podczas kilku kolejnych stadiów rozwojowych. U kopepoditów diapauza występuje podczas drugiej, trzeciej, czwartej i piątej fazy rozwoju. Niekiedy przechodzą ją nawet osobniki dorosłe.
Cykl życiowy skorupiaków jest stosunkowo krótki, w porównaniu z częstotliwością występowania, zmieniających się sezonowo czynników selekcyjnych. W związku z tym, skrajne oddziaływanie czynników środowiska dotyka tylko niektóre grupy osobników. W takich przypadkach tworzenie form przetrwalnych, mających na celu przetrwanie niekorzystnego oddziaływania, ma charakter fakultatywny i dotyczy jedynie grup narażonych na bezpośrednie oddziaływanie niekorzystnych czynników. Z kolei gatunki odznaczające się dłuższym cyklem życiowym, na przykład Cyclops scutifer muszą przejść diapauzę, by przetrwać niekorzystne oddziaływanie. U takich gatunków, diapauza ma najczęściej charakter obligatoryjny.
Jeśli organizm znajduje się w stanie spoczynku, to tempo jego przemian metabolicznych ulega spowolnieniu. Organizm, znajdujący się w takim stanie, wykazuje znikomą aktywność ruchową, a także małe zapotrzebowanie na składniki pokarmowe. Podczas spoczynku, organizm cechuje zwiększona odporność na niekorzystne oddziaływanie czynników zewnętrznych, takich jak zbyt wysoka, lub zbyt niska temperatura, deficyt wody, lub innych niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania substancji. U form przetrwalnikowych występują dodatkowe osłony, spełniające funkcje ochronną, na przykład dwuklapowe osłony na jaja, jakie wytwarzają przedstawiciele Daphnidae. Tego typu dodatkowe osłony najczęściej zbudowane są z chityny. Podobną funkcję spełnia otorbianie się, które obserwujemy na przykład u Copepoda. Spowolnienie procesów życiowych nie zawsze oznacza zahamowanie aktywności metabolicznej. U niektórych gatunków rozwój ulega spowolnieniu, lecz mimo to wykazują one normalną aktywność życiową. Przykładem takiego gatunku jest Daphnia pulicaria, zamieszkująca bezrybny Czarny Staw, położony pod Rysami. Dorosłe osobniki tego gatunku są zdolne do rozrodu, podczas surowej, trwającej około pół roku zimy, lecz wstrzymują się od niego, ponieważ warunki klimatyczne nie sprzyjają rozwojowi potomstwa. Z punktu widzenia strategii życiowej, wstrzymanie się od rozrodu, czyli tak zwana reprodukcyjna diapauza jest zjawiskiem porównywalnym z wytwarzaniem nieaktywnych form przetrwanych. W obu przypadkach osobniki narażone są na konkurencyjne wyparcie, przez osobniki, które w tym czasie przejawiają reprodukcyjną aktywność.
Przypuszcza się, że również czynniki o charakterze biotycznym, w tym drapieżnictwo mogą stymulować organizmy do przechodzenia w stan diapauzy. Muszą mieć one jednak odpowiednią siłę. Muszą się ponadto charakteryzować odpowiednią okresowością oraz powtarzalnością. Zbyt słaba presja, pochodząca od czynników zewnętrznych, nie wymusi pewnych zmian ewolucyjnych, prowadzących do wykształcenia się tego mechanizmu. Ma to związek ze zbyt wysokimi kosztami ewolucyjnymi, jakie niesie za sobą diapauza. Te wysokie koszta to zmniejszenie tempa przekazywania własnych genów przez organizm, znajdujący się w stanie spoczynku. Jeśli presja środowiska nie jest zbyt duża, to w zupełności wystarczą mechanizmy obronne, które nie pociągają za sobą tak wysokich, z punktu widzenia ewolucji, kosztów jak diapauza. Permanentne oddziaływanie jakiegoś niekorzystnego czynnika nie wymusi zmian ewolucyjnych, prowadzących do wykształcenia się mechanizmu diapauzy, jako formy obrony. Z drugiej strony, aby taki mechanizm się pojawił, negatywne oddziaływanie jakiegoś czynnika musi mieć charakter powtarzalny.
Taki charakter ma oddziaływanie ryb planktonożernych, zamieszkujących zbiorniki wodne w umiarkowanej strefie klimatycznej. Ryby te potrafią tak silnie oddziaływać na populację skorupiaków, wchodzących w skład planktonu, że ta ulega niemal całkowitemu przetrzebieniu. Z drugiej strony, natężenie oddziaływania ryb na skorupiaki zmienia się cyklicznie. W okresie od jesieni do późnej wiosny jest ono znikome, natomiast latem przybiera znacząco na sile. Lato jest, bowiem okresem masowego pojawienia się narybku, dla którego zooplankton stanowi przez krótki czas bazę pokarmową. Wytwarzanie form przetrwalnych przez skorupiaki planktonowe, w istotny sposób zwiększyłoby ich szanse na przetrwanie tego wyjątkowo niebezpiecznego okresu. Większość skorupiaków, wchodzących w skład planktonu potrafi wytwarzać formy przetrwalne, które umożliwiają im przetrwanie oddziaływania niekorzystnych warunków abiotycznych. Zwiększa to prawdopodobieństwo pojawienia się tendencji ewolucyjnych, prowadzących do przejęcia przez formę przetrwalną zupełnie nowej funkcji, jaką byłaby ochrona przed drapieżnikami. Mogłoby to się odbyć, na przykład, poprzez zmianę momentu indukcji diapauzy. Wykształcenie się takiego mechanizmu obronnego, w opisany sposób jest bardziej prawdopodobne, niż jego ewolucja, od początku.
Jako pierwsi, możliwość wykorzystania mechanizmu diapauzy do unikania ataków ze strony drapieżników zasugerowali Strickler i Twombly, w swoim artykule z 1975 roku. Autorzy tego artykułu uznali produkcję form przetrwanych, przez wchodzącego w skład planktonu widłonoga Cyclops scutifer, za formę obrony przed zagrożeniem, jakie stwarza dla nich drapieżny widłonóg Epischura sp. Zdaniem Stricklera i Twombly'ego, świadczy o tym bliskość czasowa wystąpienia dwóch zjawisk: wzrostu zagęszczenia populacji Epischura sp. oraz wzrostu częstości wytwarzania przez widłonoga Cyclops scutifer form przetrwalnikowych. Z tworzeniem form przetrwalnikowych wiąże się wycofywanie się tego planktonicznego widłonoga ze strefy otwartej toni wodnej. Masowo za to pojawia się w zalegających na dnie osadach, gdzie pozostaje przez pewien czas w stanie uśpienia. Zdaniem Nilssena, w ten sam sposób można wytłumaczyć zbieżność tworzenia przez Cyclops abyssorum form przetrwalnych i wzrostu zagrożenia dla tego gatunku ze strony ryb. Przypadek ten opisał w swoim artykule z 1977 roku. Jednak taka zbieżność może następować przypadkowo i stanowi zbyt słaby dowód na spełnianie przez diapauzę funkcji obronnej przed drapieżnikami. Jedynie mocniejsze argumenty mogłyby taką hipotezę uczynić bardziej wiarygodną.
Hairston oraz jego następcy dostarczyli takich dowodów. W ciągu ostatnich piętnastu lat, opublikowali oni kilkanaście artykułów, w których przedstawili szereg dowodów na istnienie stymulującego wpływu ze strony ryb drapieżnych, polujących na widłonoga Eudiaptomus sanguineus, na produkcję jaj przetrwalnych przez ten organizm. Eudiaptomus sanguineus występuje w otwartej toni wodnej jezior oraz stawów. Na jego obecność nie ma wpływu wielkość zbiornika, ani obecność w nim ryb. W wyniku procesu płciowego, samice tego gatunku wytwarzają dwa typy jaj-takie, które przechodzą rozwój natychmiastowo oraz jaja o funkcji przetrwalnej. Jaja przetrwalne są produkowane głównie latem, tuż przed wzrostem presji, ze strony ryb drapieżnych. Zjawisko to dotyczy zbiorników trwałych. Z kolei w zbiornikach okresowych produkcja jaj przetrwalnych następuje mniej więcej miesiąc później, tuz przed wyschnięciem zbiornika.
Dowody zebrane przez Hairstona i jego pomocników, które zdają się potwierdzać rolę mechanizmu diapauzy w unikaniu ataków ze strony drapieżników, oparte są też na pośrednich przesłankach, które polegają na zbieganiu się w czasie dwóch wydarzeń-wzrostu zagrożenia ze strony drapieżników oraz wywarzania jaj przetrwalnych przez tego widłonoga. Autorzy nie ograniczyli się tylko do zaprezentowania tego zjawiska. Stwierdzili też, że tak wczesny moment rozpoczęcia produkcji jaj przetrwalnych przez widłonogi, czyli mniej więcej jedną generacje przed wzrostem presji ze strony drapieżników, spełnia przewidywania modeli teoretycznych Taylora(1980) oraz Hairstona i Munnsa(1984). Dowód ten jest bardziej wiarygodny niż ten, przedstawiony przez Stricklera i Twombly'ego, lecz i on opiera się na zjawisku korelacji. Przypuszcza się, że nasilona produkcja jaj przetrwalnych, w sytuacji wzrostu zagrożenia ze strony drapieżników, jest przejawem działania doboru stabilizującego. Wcześniejsze rozpoczęcie produkcji jaj przetrwalnych, związane z dłuższym okresem stagnacji, jest gwarancją uniknięcia zagrożenia ze strony drapieżników, lecz zarazem skraca czas reprodukcyjnej aktywności. Z drugiej strony, zaniechanie takiego postępowania może wiązać się z groźbą, że proces ich formowania nie zakończy się sukcesem, zanim presja ze strony drapieżników nasili się. Czynnik ograniczający, w tym wzrost presji ze strony drapieżników, może wystąpić na różnym etapie rozwoju osobniczego potencjalnej ofiary. Pojawienie się takiego czynnika ma charakter przewidywalny, a produkcja form przetrwalnych może nastąpić tylko podczas jednego, z góry zaprogramowanego genetycznie etapu ontogenezy. Zatem przez dobór naturalny powinny być faworyzowane te osobniki, które stosunkowo wcześnie przystępują do produkcji jaj przetrwalnych, zapewniając w ten sposób sobie i swojemu potomstwu możliwość wejścia w stan diapauzy, zanim presja ze strony drapieżników się nasili. Jeśli jest to prawdą, w populacji potencjalnych ofiar, powinny występować osobniki zdolne do produkcji takich jaj, na okres mniej więcej jednej generacji przed pojawieniem się niekorzystnego oddziaływania. Nie może to jednak następować wcześniej. Aby móc wytwarzać jaja przetrwalne, osobniki muszą znajdować się na tym etapie ontogenezy, w którym taki proces jest możliwy. W przyszłości, osobniki te nie będą już w stanie wyprodukować form przetrwalnych, ze względu na ograniczenia natury fizjologicznej. Potomstwo ich z kolei będzie dysponować zbyt krótkim okresem czasu, by dojrzeć do tego etapu, w którym będą zdolne produkować formy przetrwalne. Wraz z upływem czasu, kolejne grupy osobników będą przystępować do produkcji jaj przetrwalnych. Będzie to odbywać się aż do momentu pojawienia się niekorzystnego czynnika. W ten sposób, proces tworzenia form przetrwalnych rozciąga się w czasie. Mniej więcej taki przebieg ma proces tworzenia jaj przetrwalnych w populacji Eudiaptomus sanguineus.
Podczas obserwacji prowadzonych przez Hairstona, jeden z badanych przez niego zbiorników wysechł. Fakt ten dostarczył mu kolejnych argumentów na rzecz stymulującej wpływu, jaki mają ryby drapieżne, na nasilenie tendencji ewolucyjnych, prowadzących do wzrostu obronnej funkcji mechanizmu diapauzy u Eudiaptomus sanguineus. Na skutek wyschnięcia zbiornika wodnego, żyjące tam ryby zdechły. Zbiornik wkrótce ponownie się zapełnił. Po upływie krótkiego okresu czasu od tego wydarzenia, u Eudiaptomus sanguineus nastąpiło kilkutygodniowe przesunięcie terminu rozpoczęcia produkcji jaj przetrwalnych. Ten termin był zbliżony do terminu, w jakim produkcję jaj przetrwalnych rozpoczynali przedstawiciele tego gatunku widłonoga, żyjący w sąsiednim, okresowo wysychającym stawie, w którym jednak nie występowały ryby. Produkcja jaj rozpoczynała się na jedną generację wcześniej niż coroczne wysychanie okresowego zbiornika, co zgadzało się z założeniami modelu teoretycznego. W pobliżu znajdował się zbiornik wodny, stale zamieszkiwany przez ryby. Tam termin produkcji jaj przetrwalnych nie uległ przesunięciu. Tak szybka zmiana terminu produkcji form przetrwalnych zmusiła badaczy do postawienia pytania o jej podłoże. Do niedawna panował pogląd, w myśl, którego, przystosowanie organizmu do lokalnej zmienności warunków środowiskowych ma głównie mikroewolucyjny charakter i sprowadza się, przede wszystkim, do selekcji osobników, obdarzonych genotypem najlepiej przystosowującym je do nowych warunków. Ostatnie dwadzieścia lat przyniosły wiele dowodów na to, że pojedynczy organizm może, w dużym zakresie, zmieniać charakter swoich reakcji. Osobniki obdarzone jednakowym genotypem, lecz wystawione na działanie odmiennych warunków środowiska mogą przejawiać szereg różnic nie tylko w zachowaniu, ale też morfologii, fizjologii oraz przebiegu cyklu życiowego. Taki typ reakcji określamy mianem fenotypowej. Reakcje fenotypowe można zaobserwować w skali jednego pokolenia, co różni je od reakcji mikroewolucyjnych, które mogą ujawnić się fenotypowo po upływie nawet kilkudziesięciu lat. To, że jakaś cecha ujawnia się fenotypowo, jest wynikiem uprzedniego działania sił doboru naturalnego, faworyzującego osobniki, w różny sposób reagujące na zmiany warunków środowiska.
Szybka zmiana w terminie rozpoczęcia produkcji form przetrwalnych przez widłonogi, po ustąpieniu zagrożenia ze strony ryb mogła wynikać z jej fenotypowego podłoża. Jednak w roku 1984 Hairston i Olds przeprowadzili pewien eksperyment. Polegał on na krzyżowym przesiedleniu widłonogów, pomiędzy stawami, w których ryby występowały, a tymi, w których ich nie było. Na podstawie wyników tego eksperymentu wykluczono taką możliwość. Do takiej decyzji skłoniły badaczy ponadto wyniki, uzyskane, przez nich w późniejszych badaniach, które polegały na przedzieleniu zbiornika i wpuszczeniu ryb do jednej z wydzielonych części. Rezultaty badań skłoniły naukowców do wysnucia wniosku, że zmiana terminu produkcji jaj przetrwalnych przez widłonoga była skutkiem nagłej zmiany w częstości występowania genów, które warunkowały odmienną reakcje na takie czynniki sygnałowe jak fotoperiod i temperatura, po wymarciu ryb ze zbiornika. Tak szybka zmiana frekwencji genów w obrębie populacji budzi wątpliwości. Otóż uwolnienie populacji widłonoga spod presji ze strony ryb, nie powinno wywołać tak szybkiej zmiany w tendencji ewolucyjnej, na skutek, której faworyzowane byłyby genotypy osobników później przystępujących do produkcji jaj przetrwalnych. Tak szybką zmianę mogłaby wywołać jedynie silna presja ze strony drapieżnika. Obserwacja osobników wcześniej przystępujących do produkcji form przetrwalnych, powinna obejmować, co najmniej kilka, jeśli nie kilkanaście pokoleń. Z artykułów opisujących te eksperymenty wynika, że badacze postąpili inaczej, co każe skłaniać się raczej ku wnioskowi, że podłoże omówionej zmienności jest jednak fenotypowe.
Zarówno w środowisku wodnym, jak i lądowym, najbardziej rozpowszechnionymi czynnikami indukującymi rozpoczęcie produkcji form przetrwalnych są fotoperiod oraz zmiany temperatury. Są one zarazem najlepiej poznanymi sygnałami. Niewiele jest sygnałów, które informują potencjalne ofiary o nadchodzącym zagrożeniu, z tak dużym wyprzedzeniem, sięgającym okresu jednej generacji. Zmiany fotoperiodu, czyli stosunku długości dnia względem nocy, stanowią dla wielu organizmów swoisty zegar, który odmierza czas. Zmiana fotoperiodu jest jednym z najważniejszych czynników pozwalającym zwierzętom przystąpić do produkcji form przetrwalnych w jak najwłaściwszym momencie. Zmiany fotoperiodu mają charakter cykliczny i wysoce powtarzalny, co sprawia, że jest dość powszechnie wykorzystywany przez organizmy do przewidywania różnego typu zmian w środowisku. Z każdym dowolnym zjawiskiem przyrodniczym, który podlega sezonowym zmianom związany jest charakterystyczny fotoperiod. Pozwala to je przewidywać. Reakcja na ten fotoperiod, który z optymalnym wyprzedzeniem każe przewidzieć wystąpienie jakiś zmian w środowisku, podlega selekcji. Na sposób reakcji na dany fotoperiod wpływają też informacje, jakie niosą inne bodźce środowiskowe, takie jak temperatura, zawartość tlenu w atmosferze, stężenie soli w podłożu oraz ilość i jakość składników pokarmowych. Szczególnie istotna, na tle innych czynników jest rola temperatury, wywiera, bowiem zasadniczy wpływ na tempo przemian metabolicznych w organizmach zwierząt zmiennocieplnych, czyli poikilotermicznych. Wraz ze wzrostem temperatury rośnie tempo wspomnianych przemian. Wpływając na tempo przemian metabolicznych organizmów zmiennocieplnych, temperatura wpływa też na tempo ich ontogenezy, ponieważ w ścisły sposób zależy ono od intensywności metabolizmu. Jeśli zmienia się tempo metabolizmu, zmienia się też moment, w którym wejście w diapauzę jest najbardziej optymalne. Jeśli temperatura otoczenia jest niska, moment rozpoczęcia produkcji jaj przetrwalnych powinien nastąpić z większym wyprzedzeniem, żeby organizmy zdążyły się z tym uporać. Z kolei reakcja na bodźce temperaturowe może być głównym czynnikiem indukującym przejście w stan diapauzy. Jeśli dane środowisko jest odporne na gwałtowne zmiany temperatury, to sezonowe fluktuacje temperatury, czyli termoperiod, mogą oddziaływać w podobny sposób jak fotoperiod, stymulując organizmy do wejścia w sezonową diapauzę.
Fotoperiod oraz termoperiod są sygnałami środowiskowymi, które zmieniają się sezonowo. W sposób wiarygodny mogą informować jedynie o pojawianiu się czynników, które podlegają zmianom cyklicznym. Słabo jednak rozpoznają oddziaływanie czynników pojawiających się w sposób nieprzewidywalny. Wprawdzie wzrost natężenia presji ze strony ryb, zamieszkujących zbiorniki wodne strefy umiarkowanej ma generalnie sezonowy charakter, jednak może podlegać znacznym wahaniom. Wahania te wynikają z trudnego do przewidzenia oddziaływania czynników klimatycznych. Jest to najprawdopodobniej główna przyczyna, dla której mechanizmy obronne większości potencjalnych ofiar, sterowane są przez bodźce wzrokowe, lub chemiczne, pochodzące bezpośrednio ze strony drapieżników, a nie przez sygnały środowiskowe, podlegające sezonowym fluktuacjom.
Strickler i Twombly przewidywali możliwość indukowania diapauzy, u potencjalnych ofiar, przez pojawienie się w środowisku śladowych ilości substancji chemicznych, związanych z występowaniem presji drapieżniczej. Długo jednak nie można było znaleźć dowodów potwierdzających te przypuszczenia. Według sceptycznych naukowców, informacja pochodząca od tych substancji przychodzi zbyt późno, by potencjalne ofiary mogły zdążyć wyprodukować formy przetrwalne, zanim oddziaływanie czynnika katastroficznego ulegnie nasileniu. Istnieją jednak badania, które potwierdzają, że pojawienie się w środowisku substancji chemicznych, związanych z obecnością drapieżników, może wywołać bardzo szybkie zmiany w zachowaniu się potencjalnych ofiar. Ponadto wywołuje też zmiany w morfologii, które uaktywniają się po dłuższym upływie czasu. Do tego typu zmian należy między innymi produkcja struktur obronnych oraz modyfikacje strategii życiowej.
Dopiero po przeprowadzeniu kilku prób wzbudzenia procesu produkcji form przetrwalnych u planktonicznego skorupiaka Daphnia magna, z użyciem substancji chemicznych, jakie towarzyszą pojawieniu się w danym środowisku drapieżników, udało się osiągnąć od dawna oczekiwane rezultaty. Daphnia magna jest związana ze strefą pelagiczną płytkich jezior zasiedlanych przez ryby. Wśród niedrapieżnych wioślarek, występujących w zbiornikach wodnych, ma ona największe rozmiary. Występuje w różnej wielkości zbiornikach wodnych. Z reguły unika zbiorników wodnych zasiedlanych przez ryby, gdyż, z uwagi na swoje duże rozmiary stanowi dla nich cenny łup. Wioślarki należące do rodzaju Daphnia, w większości przypadków są zdolne do rozrodu na drodze partenogenetycznej. Produkują one dwa typy jaj: rozwijające się natychmiastowo, które powstają w wyniku mitozy oraz jaja przetrwalne, które powstają na drodze płciowej. Aby rozwój jaj przetrwalnych mógł dalej zachodzić, muszą one przejść przez okres spoczynku, o bliżej nieokreślonym czasie trwania. W związku z tym, tuż po zapłodnieniu umieszczane są w specjalnej strukturze ochronnej karapaksu, zbudowanej z chityny. Nosi ona nazwę ephippium, lub siodełka. Podobnie jak jaja przetrwalne innych skorupiaków, jaja Daphnia wykazują dużą odporność na skrajne oddziaływanie niektórych czynników środowiskowych, takich jak susza, mróz, czy brak tlenu. Nie szkodzi im nawet przejście przez przewód pokarmowy ryb, lub innych drapieżników. Wytwarzanie jaj przetrwalnych przez organizm rodzicielski raczej zmniejsza, niż zwiększa jego szansę na przetrwanie w obliczu zagrożenia ze strony ryb, ponieważ ephippium jest strukturą łatwo rzucającą się w oczy drapieżnikom, co sprawia, że noszące je samice stają się dla nich łatwym łupem. Produkując jaja przetrwalne, Daphnia zwiększa jednak szanse na przetrwanie swojego potomstwa. Taki mechanizm może być faworyzowany przez dobór naturalny, jeżeli szansę przeżycia przez prowadzącego aktywny tryb życia osobnika są niewielkie. Udało się, zatem potwierdzić stymulujący wpływ substancji chemicznych, związanych z obecnością drapieżników na produkcję jaj przetrwalnych. Wciąż jednak nieznany był ich skład chemiczny, czy chociażby ich pochodzenie.
Różne rodzaje mechanizmów obronnych, u potencjalnych ofiar, są indukowane powszechnie przez dwa typy związków. Jednym z nich są kairomony. Substancje te drapieżniki wydzielają, lub wydalają do środowiska przeżyciowo. Są też uwalniane z ciał zranionych ofiar, jako substancje alarmowe. Jednym ze składników kairomonów wydzielanych przez ryby, jaki udało się zidentyfikować, jest trójmetyloamina. Jej obecność w wodzie sprawia, że Daphnia odbywa okresowe wędrówki w stronę położonych głębiej, zacienionych w ciągu dnia i dzięki temu bezpieczniejszych stref zbiorników wodnych. Z kolei skład substancji wydzielanych przez zranione ofiary nadal pozostaje nieznany. Stężenie kairomonów produkowanych zarówno przez drapieżniki, jak i zranione ofiary, może służyć potencjalnym ofiarom do oceny stopnia zagrożenia. Kairomony pochodzące od drapieżników oraz kairomony pochodzące od zranionych ofiar, mogą spełniać te same funkcje, niosą jednak różne rodzaje informacji. Stężenie substancji alarmowej daje potencjalnej ofierze pewne wyobrażenie na temat stopnia zagrożenia. Są one uwalniane do środowiska w sytuacji realnego zagrożenia, a następnie są szybko degradowane. Jednak obecność substancji alarmowych nie pozwala zidentyfikować potencjalnej ofierze, jaki drapieżnik to zagrożenie stwarza. Na tej podstawie ofiara nie może, więc wybrać strategii obronnej, która byłaby w danej sytuacji najskuteczniejsza. Z kolei kairomony produkowane przez drapieżniki stanowią jednoznaczną informacje na temat źródła zagrożenia. Z drugiej strony, substancje te mogą nieść informacje fałszywą, ponieważ stężenie kairomonów w środowisku, choć może, to jednak nie musi być ściśle związane ze stopniem zagrożenia ze strony drapieżników. Często, bowiem realne zagrożenie jest dużo mniejsze, ponieważ presja ze strony drapieżników jest ograniczana przez różne czynniki środowiskowe, takie jak mała przejrzystość wody, która utrudnia wytropienie i schwytanie ofiary, zagrożenie, jakie dla drapieżników stwarzają inne drapieżniki, obecność innych źródeł preferowanego przez drapieżniki pokarmu, czy wreszcie słaba kondycja drapieżników, wynikająca z obecności w ich organizmach pasożytów.
W ramach eksperymentu, na osobniki Daphnia magna, będące z genetycznego punktu widzenia klonami, działano różnymi substancjami chemicznymi naturalnego pochodzenia. Na podstawie wyników tego eksperymentu ustalono, że aby doszło do indukcji procesu diapauzy u tej wioślarki, konieczna jest obecność w środowisku zarówno kairomonów produkowanych przez drapieżniki, jak i substancji alarmowych. Występując samodzielnie, żadna z tych substancji nie pobudza Daphni do produkcji jaj przetrwalnych. Reakcji tej nie powoduje również kombinacja homogenatu larw, niespokrewnionych z Daphnia magna, Chironomidae z produkowanymi przez ryby kairomonami.
Na dzień dzisiejszy, dysponujemy danymi, które pozwalają nam tylko przypuszczać, dlaczego pewne reakcje obronne, na przykład te o charakterze behawioralnym mogą być indukowane przez jeden rodzaj substancji, a inne, wśród nich diapauza, wymagają do zapoczątkowania, kombinacji różnych substancji. Równoczesne wykorzystanie mieszaniny substancji daje bez wątpienia pewne korzyści, lecz konieczne jest wyewoluowanie bardziej złożonego mechanizmu identyfikacji odmiennych bodźców chemicznych. Z punktu widzenia ewolucji, zapoczątkowywanie niepotrzebnej diapauzy jest bardziej kosztowne, niż pobudzanie mechanizmów obronnych o charakterze behawioralnym. Aby niepotrzebnie nie ponosić dużych kosztów, związanych z diapauzą, ewolucja mechanizmów obronnych doprowadziła do tego, że tego typu mechanizm obronny indukowany jest przez bardziej złożone, a tym samym bardziej wiarygodne bodźce chemiczne. Reakcje obronne o charakterze behawioralnym są dla organizmu mniej kosztowne, w związku z tym presja selekcyjna w odniesieniu do nich jest znacznie słabsza. Są one, zatem pobudzane przez bodźce prostsze, lecz zarazem mniej pewne.
Długość okresu diapauzy oraz czynniki indukujące jej zakończenie są jak dotąd nieznane. Koszty diapauzy są bardzo wysokie, w związku z tym stosunkowo krótkie okresy spoczynkowe wydają się mieć najwyższą wartość przystosowawczą. Zwierzę po wyjściu z takiego okresu, gdy zagrożenie ze strony drapieżnika osłabnie, ma, bowiem możliwość w dalszym ciągu rosnąć i rozwijać się. E. sanguineus produkuje swoje jaja przetrwalne w marcu i kwietniu, czyli tuż przed wzrostem zagrożenia ze strony ryb. W październiku, gdy zagrożenie ze strony ryb osłabnie, z jaj mogą rozwijać się osobniki, które kontynuują swój wzrost i rozwój przez kilka miesięcy. W maju następnego roku, populacja tego widłonoga jest dziesiątkowana przez ryby. Ma to miejsce już po wyprodukowaniu przez E. sanguineus jaj przetrwalnych. Wiadomo, że nawet po trwającym kilkaset lat spoczynku, z jaj E. sanguineus mogą rozwijać się osobniki. Widłonogi nie są bynajmniej ewenementem. Formy przetrwalne, mogące spoczywać przez bardzo długi czas, produkuje wiele innych organizmów, w tym wioślarki, należące do rodzaju Daphnia. Według naukowców, produkcja jaj przetrwalnych zdolnych do tak długotrwałego spoczynku, zabezpiecza organizmy przed wymarciem, na skutek oddziaływania silnych czynników środowiskowych, których długość trwania jest niemożliwa do przewidzenia. Wydaje się, że warto ponieść wysokie koszty diapauzy, aby zwiększyć swoje szanse na przetrwanie okresu oddziaływania nieprzewidywalnego i nietypowego czynnika katastrofalnego. Ponadto dłuższa diapauza umożliwia rozprzestrzenienie form przetrwalnych w sposób bardziej efektywny. Poza tym, jeśli z jakichś przyczyn czynniki indukujące zakończenie diapauzy w danym roku nie występują, to dzięki dłuższemu czasowi trwania okresu spoczynkowego, zakończenie, diapauzy może być indukowane przez czynniki, które pojawią się w następnym roku.
Produkcja form przetrwalnych, podczas wzrostu zagrożenia ze strony ryb, to nie jedyny dowód na możliwość wykorzystania mechanizmu diapauzy w celu uniknięcia tego zagrożenia. Jeśli jakieś nowe zagrożenie pojawi się w nieco innym okresie niż ten, w którym pojawiały się czynniki selekcyjne występujące dotychczas, organizmy mogą zwiększyć swoją szansę na przetrwanie, zarówno poprzez wczesne wejście w okres spoczynku, jak i odłożenie w czasie zakończenia okresu diapauzy.
Wykształcenie precyzyjnego mechanizmu indukcji diapauzy, w odpowiedzi na wzrost zagrożenia ze strony drapieżników, nie musi, prawdopodobnie, iść w parze z wykształceniem mechanizmów indukujących zakończenie stadium spoczynkowego i na odwrót. Istnieją badania, których wyniki potwierdzają to przypuszczenie. Gdyby oba te mechanizmy byłe ze sobą sprzężone, prawdopodobnie byłyby indukowane przez ten sam czynnik sygnałowy, który mógłby z powodzeniem spełniać obie te funkcje. Zarówno obecność, jak i brak w środowisku chemicznych substancji, świadczących o występowaniu presji drapieżniczej, nie mają wpływu na termin wylęgu Daphnia magna z jaj, przetrwalnych(dane własne niepublikowane). Niewykluczone, że u Daphnia magna nie istnieje żaden szczególny mechanizm rozpoznający ustąpienie presji ze strony drapieżników oraz indukujący zakończenie procesu diapauzy. W takim wypadku okres przetrwalny kończyłby się po prostu na wiosnę, a jego zakończenie indukowane byłoby w tym samym czasie i przez te same czynniki sygnałowe, które oddziałują na zwykłe jaja zimowe. Jest to jednak tylko przypuszczenie. Istnieją doniesienia mówiące o istotnym wpływie substancji chemicznych, związanych z obecnością drapieżników na odłożenie w czasie procesu wylęgu z jaj przetrwalnych osobników aktywnych. Doniesienia te dotyczą między innymi takich gatunków skorupiaków jak Arctodiaptomus similis, Ceriodaphnia quadrangula i Cyzicus sp. oraz takich gatunków glonów jak Ceratium hirundinella i Peridinium aciculiferum. Jednocześnie brak informacji na temat wpływu sygnałów, o podobnym charakterze, na proces indukcji tworzenia jaj przetrwalnych. Bardzo możliwe, że były prowadzone badania wpływu tych samych substancji na proces indukcji diapauzy u wspomnianych gatunków, lecz nie zostały one opublikowane, ze względu na ich negatywny rezultat.
Na wysokie koszty diapauzy składa się wiele elementów. Należą do nich przede wszystkim ewolucyjne konsekwencje małego tempa wzrostu, rozwoju oraz rozrodu. Jeśli zwierzę znajduje się w okresie sprzyjającym rozwojowi i rozrodowi, to produkowanie wówczas form przetrwalnych skutkuje spowolnieniem tempa rozprzestrzeniania własnych genów. Dla przechodzącego diapauzę zwierzęcia oznacza to spadek frekwencji występowania jego genotypu w puli genowej populacji. W efekcie dany genotyp zostanie z populacji wyparty przez osobniki aktywnie rozmnażające się. To ograniczenie przejawia się również w bardziej bezpośredni sposób. Liczba jaj przetrwalnych, składanych przez wioślarki z rodzaju Daphnia, jest zdecydowanie mniejsza od liczby jaj o natychmiastowym wylęgu. Proporcje są takie, że na dwa jaja przetrwalne, przypada u Daphni kilkadziesiąt jaj rozwijających się natychmiastowo. Daphnia magna przechodzi rozród wielokrotnie w ciągu swojego życia. Jeśli będzie zmuszona wyprodukować jaja przetrwalne, to może się zdarzyć, że podczas kolejnego cyklu reprodukcyjnego, liczebność jej potomstwa zmniejszy się. Spowolnienie rozwoju sprawia, że oddziaływanie czynników środowisk na organizm trwa dłużej. Wśród czynników środowiskowych istnieją między innymi czynniki letalne, u pojedynczego osobnika wzrasta, zatem ryzyko śmierci. Jeśli organizm znajduje się w stanie spoczynku, nie jest w stanie uruchomić wszystkich mechanizmów obronnych. Nie może w sposób aktywny, przez zmianę swojego zachowania, uniknąć oddziaływania niekorzystnych czynników. Ponadto nieaktywne są mechanizmy naprawcze organizmu, co sprawia, że nawet drobne zranienia mogą spowodować jego śmierć. Ponadto organizmy produkujące formy przetrwalne są bardziej narażone na śmiertelne niebezpieczeństwo. Jaja przetrwalne są ciemno zabarwione i mocno rzucają się w oczy drapieżników, zatem nosząca je samica staje się łatwiejszym łupem dla drapieżnych ryb. Ponadto, produkcja jaj przetrwalnych wiąże się ze zwiększonym wydatkowaniem energii. Samice produkujące takie jaja są, zatem mniej odporne na oddziaływanie niekorzystnych czynników środowiska. Wioślarki mogą rozmnażać się zarówno na drodze płciowej, jak i partenogenetycznej. Na drodze płciowej powstają jaja przetrwalne, natomiast na drodze partenogenetycznej-jaja o natychmiastowym rozwoju. Rozród płciowy, mający charakter fakultatywny wiąże się z większymi kosztami energetycznymi i ewolucyjnymi, niż partenogeneza. Koszta te wynikają z konieczności przeprowadzenia podziału redukcyjnego, czyli mejozy, istnienia ryzyka, że jajo nie zostanie zapłodnione oraz że cenne kombinacje genów zostaną utracone, w czasie rekombinacji materiału genetycznego. Ponadto, osobniki są podczas kojarzenia bardziej narażone, na negatywne oddziaływanie ze strony drapieżników i pasożytów.
Ponieważ koszty diapauzy są tak wysokie, powinna stanowić ona mechanizm ostateczny, gdy inne, mniej kosztowne, z punktu widzenia ewolucji, sposoby obrony są nieskuteczne. Wyniki doświadczeń potwierdzają to przypuszczenie. Przeprowadzono doświadczenie, w którym symulowano obecność zagrożenia ze strony ryb, dla Daphnia magna. To, czy przystąpiła ona do produkcji jaj przetrwalnych, zależało od dostępności pokarmu w środowisku. Zależność ta miała charakter odwrotnie proporcjonalny. Wyniki eksperymentu każą przypuszczać, że to, czy potencjalna ofiara przystąpi do produkcji jaj przetrwalnych, w ramach obrony przed zagrożeniem ze strony drapieżnika, zależy nie tylko od skali tego zagrożenia, ale też od innych czynników środowiskowych. Mają one, bowiem wpływ na ewentualne korzyści wynikające z produkcji form przetrwalnych, w porównaniu do tych, jakie wynikłyby z tworzenia aktywnego potomstwa. Jeśli zarówno koncentracja substancji pokarmowych w środowisku, jak i zagrożenie ze strony drapieżników są duże, to produkcja dużej liczby aktywnego potomstwa może być bardziej opłacalna, niż produkcja form przetrwalnych, nawet, jeśli weźmie się pod uwagę, że te drugie wykazują większą odporność na niekorzystne oddziaływanie. Im koncentracja pokarmu jest mniejsza, tym mniejsza jest liczebność aktywnego potomstwa. Maleją też względne zyski, jakie mogłyby być uzyskane w wyniku takiego typu rozrodu.
Koncentracja pokarmu nie jest jedynym czynnikiem wpływającym na to, jaki mechanizm obronny zostanie uruchomiony przez potencjalne ofiary, w obliczu wzrostu zagrożenia ze strony drapieżników. Istotny jest też wpływ takich czynników jak dostępność miejsc stanowiących schronienie dla potencjalnych ofiar, czy temperatura wody. Temperatura wody ma istotny wpływ na tempo rozprzestrzeniania się aktywnych osobników.
Środowiskiem życia wszystkich organizmów, u których stwierdzono występowanie omawianego mechanizmu obronnego, są niewielkie, płytkie akweny. W tego typu zbiornikach nie występuje zacieniony hypolimnion, który mógłby dla skorupiaków stanowić schronienie przed obdarzonymi dobrym wzrokiem drapieżnikami. Niewykluczone, że pomiędzy tymi dwoma zjawiskami istnieje jakaś zależność. Środowisko płytkich zbiorników wodnych jest bardzo jednorodne. W przeciwieństwie do wielu innych siedlisk, mało jest tam miejsc, które mogłyby posłużyć za ewentualna kryjówkę. Żyjące tu organizmy, nie mają możliwości ukrycia się przed drapieżnikami i muszą stosować mechanizmy obronne innego typu.
Mechanizm, polegający na obronnej funkcji, diapauzy może wykształcić się głównie u organizmów zdolnych do produkcji form przetrwalnych, a także u tych, które są silnie narażone na niebezpieczeństwo ze strony drapieżników. Mechanizm ten występuje ponadto u tych organizmów, które związane są ze środowiskiem, którego warunki nie pozwalają na pełną, lub skuteczną realizację aktywnych mechanizmów obronnych. Najprawdopodobniej częściej występuje u organizmów związanych ze środowiskiem niestabilnym oraz izolowanym, gdzie od czasu do czasu pewna grupa organizmów zaczyna silnie oddziaływać na inną. Rzadziej mechanizm ten będzie występował w środowiskach otwartych, znajdujących się w stadium klimaksu, w których istnieje mocno rozbudowana sieć zależności pokarmowych i w których, oddziaływania między organizmami mają względnie stały charakter. Sezonowa zmienność natężenia presji drapieżniczej również sprzyja wykształcaniu tego mechanizmu obronnego, ponieważ czyni ten czynnik bardziej przewidywalnym. Ułatwia to wyewoluowanie sprawnego mechanizmu indukującego rozpoczęcie i zakończenie diapauzy.
