Wiadomości wstępne

Bezkręgowce, to nazwa, którą potocznie określa się wszystkie organizmy, które nie posiadają kręgosłupa. Są to organizmy od jednokomórkowych pierwotniaków o nieskomplikowanej budowie po szkarłupnie i przedstrunowce. Bezkręgowce stanowią przeważającą większość organizmów zwierzęcych na Ziemi. Jak dotąd szacuje się, że jest to 97% zwierząt.

Strunowce natomiast posiadają już strunę grzbietową, która stanowi oś ciała, przynajmniej w rozwoju embrionalnym posiadają kosz skrzelowy, układ nerwowy umieszczony po grzbietowej stronie ciała oraz drożny układ pokarmowy umieszczony mniej lub bardziej w centralnej części ciała. Sam typ Strunowce dzieli się na trzy podtypy: Osłonice (Tunicata), Bezczaszkowce (Acrania) i Kręgowce (Vertebrata). Jednym ze strunowców o najprostszej budowie jest lancetnik, należący do strunowców niższych.

Układ oddechowy

Są to tkanki zebrane w narządy, które wyspecjalizowały się w wymianie gazowej organizmu, polegającej na dostarczaniu tlenu ze środowiska zewnętrznego, a odprowadzaniu dwutlenku węgla. Takie oddychanie zewnętrzne odbywa się u różnych organizmów za pomocą różnych narządów, w zależności od grupy systematycznej i środowiska życia. Organizmy żyjące w środowisku wodnym oddychają za pomocą skrzeli, które są silnie unaczynione i wychwytują tlen zawarty w wodzie, która stale przepływa przez skrzela. Organizmy żyjące na lądzie oddychają za pomocą tchawek, płucotchawek lub płuc.

Płuca w zależności od gromady mogą być zbudowane w różny sposób, ale zazwyczaj mają one workowatą postać i są silnie unaczynione, co ułatwia przejście gazów oddechowych z i do krwi na zasadzie dyfuzji. Najmniejszą jednostką budującą płuca jest pęcherzyk płucny, opleciony siecią naczyń włosowatych. To w nim głównie ma miejsce wymiana gazów oddechowych.

W przypadku kręgowców żyjących na lądzie mamy do czynienia ze stopniową ewolucją płuc, które wraz z zaawansowaniem ewolucyjnym zwiększają swoją powierzchnię i dzieląc się na coraz większą liczbę pęcherzyków płucnych. Najbardziej zaawansowanym narządem oddechowym charakteryzują się ptaki, które oprócz samych płuc posiadają też w worki powietrzne, które pozwalają na tzw. podwójne oddychanie, zapewniające dopływ świeżego powietrza do płuc, zarówno podczas wdechu jak i wydechu.

Oddychanie

Pod pojęciem oddychania rozumiemy zarówno wymianę gazową, zwykle rozumianą jako oddychanie oraz oddychanie komórkowe, inaczej zwane też utlenianiem biologicznym, które zachodzi wewnątrz komórki w większości w mitochondriach, a także w cytoplazmie. Tlen, który uzyskiwany jest podczas wymiany gazowe zużywany jest podczas oddychania komórkowego, do utleniania złożonych związków chemicznych zawartych w pokarmie, w rezultacie czego, powstaje dwutlenek węgla i woda. Również na drodze wymiany gazowe dwutlenek węgla jest usuwany z organizmu, przedostając się z tkanek do krwi, a następnie do płuc.

Im mniejsze rozmiary organizmu i im wolniejsze tempo przemiany materii, tym mniejsze zapotrzebowanie na tlen, dlatego liczne drobne organizmy pobierają wystarczającą ilość tlenu całą powierzchnią ciała. Zwierzęta wodne pobierają potrzebny im tlen poprzez skrzela, które cały czas obmywane są wodą, w której mimo wszystko znajduje się dużo mniej rozpuszczonego tlenu, niż w powietrzu. Zwierzęta żyjące na lądzie nie mają tego problemu i wykształciły różnego rodzaju narządy, by korzystać z wystarczająco dużej ilości tlenu, jaki znajduje się w powietrzu, w zależności od komplikacji budowy i intensywności czynności życiowych. W wyniku oddychania komórkowego, wytworzony dwutlenek węgla zostaje usunięty przez płuca lub całą powierzchnię ciała, natomiast woda, będąca podstawowym składnikiem organizmu pozostaje w nim i jest wykorzystywana w innych procesach.

Sama wymiana gazowa pomiędzy pęcherzykami płucnymi a naczyniami krwionośnymi zachodzi na zasadzie dyfuzji. Minimalne stężenie tlenu w naczyniach krwionośnych powoduje jego przepływ z pęcherzyków, w których stężenie to jest bardzo wysokie, podobnie jest z dwutlenkiem węgla, który występuje w bardzo dużym stężeniu w naczyniach, które znajdują się w płucach, ponieważ płynie w nich krew zebrana z całego organizmu.

Oprócz oddychania tlenowego, czyli pobierania tlenu z otoczenia wśród zwierząt występuje także oddychanie beztlenowe. Najczęściej związane jest ono z pasożytniczym trybem życia. Energia, która potrzebna jest do podtrzymywania funkcji życiowych otrzymywana jest wówczas z rozkładu innych związków.

Jedna z teorii mówi, ze życie na Ziemi wzięło swój początek z morza, a organizmy przeszły wiele przemian adaptacyjnych do środowiska lądowego, także pod względem wykształcenia układu oddechowego. Takie przystosowania do oddychania powietrzem atmosferycznym wykształciło szereg taksonów stawonogów, niektóre ślimaki (płucodyszne) oraz większość kręgowców.

Aparat oddechowy

To jak wspomniano wcześniej, zespół narządów i specjalnie przystosowanych tkanek, które umożliwiają wymianę gazową, po to by dostarczyć do organizmu, niezbędny w wielu reakcjach biochemicznych tlen, który przede wszystkim wykorzystywany jest w reakcjach utleniania biologicznego związków zawartych w pokarmach. Niektóre mniejsze organizmy o mało skomplikowanej budowie, jak np. gąbki, czy jamochłony nie są zaopatrzone w wyspecjalizowany aparat oddechowy, gdyż go nie potrzebują. Woda, która obmywa całe ciało dostarcza tlen bezpośrednio do komórek, który przenika do nich na zasadzie dyfuzji, przez co nie musi przechodzić przez drogi oddechowe, by dotrzeć do komórek.

W przypadku organizmów o budowie już bardziej zaawansowanej niż gąbki i jamochłony wymiana gazowa odbywająca się poprzez całą powierzchnię ciała nie jest wystarczająca. Dzieje się tak, ponieważ organizm jest zbyt duży, jego budowa skomplikowana, a pokrycie ciała nie pozwala na wymianę gazów. Wiąże się to także ze stabilnością środowiska wewnętrznego organizmu i jego znacznym uniezależnieniem od warunków zewnętrznych. W takich warunkach swoistego stresu oddechowego nabłonek pewnych części organizmu staje się bardziej wyspecjalizowany w wymianie gazowej. Przykładem mogą być pierścienice, które stoją już znacznie wyżej na drabinie ewolucyjnej w porównaniu z jamochłonami, czy robakami obłymi, ale jednak wciąż wiele z nich nie posiada wyspecjalizowanych narządów oddechowych. Do ich wytworzenia przyczyniają się zarówno wspomniane czynniki wewnętrzne tj. organizacja budowy ciała, a także czynniki środowiskowe tj. stałość środowiska i zawartość i dostępność w nim tlenu. Im bardziej zróżnicowane i niestałe warunki środowiskowe oraz złożoność budowy organizmu tym większa presja, by wyspecjalizowaniu uległy pewne tkanki, przekształcając się z czasem w narządy ułatwiające dostawanie się gazów do organizmu, a następnie ich przenikanie bezpośrednio do komórek.

Ważne zwłaszcza w środowisku wodnym, które jest mniej ruchliwe od powietrza na lądzie są zewnętrzne organy ułatwiające dostęp do świeżej porcji tlenu. Przystosowaniami takimi mogą być specjalne rzęski, przydatki z umieszczonymi na nich rzęskami itp. Ruch wody może też być wywoływany ruchami całego ciała. Bardzo często takie przystosowania widoczne są u morskich i słodkowodnych skąposzczetów, wieloszczetów, skorupiaków czy małży. Inaczej nieco wygląda specjalizacja wewnętrznych organów oddechowych, których rozwój jest ściśle związany z rozwojem układu krwionośnego, w związku z przechwytywaniem i rozprowadzaniem pobranego tlenu.

Przystosowania tkanki do wymiany gazowej przebiegały w każdej grupie systematycznej nieco inaczej, prowadząc do powstania różnorodnych aparatów oddechowych, ale mimo to charakteryzują się kilkoma cechami wspólnymi, które są wynikiem pełnienia tych samych funkcji u wszystkich organizmów. Jedną z najważniejszych cech nabłonka oddechowego jest jego unikatowa grubość, a raczej cienkość i jest to nabłonek płaski, co zapewnia sprawniejsze i szybsze przenikanie przez niego gazów. Ponadto, aby zwiększyć ilość tlenu, jaka dostaje się do organizmu niezbędne jest zwiększenie powierzchni, przez którą jest on wymieniany. Początkowo było to zwiększanie powierzchni płaskiej nabłonka, który później zaczął się fałdować, tworzyć struktury gąbczaste, a u człowieka płuca dla zwiększenia powierzchni mają postać pęcherzykowatą, a pęcherzyki zebrane są w charakterystyczne grona. Oprócz samego nabłonka, niezbędne jest silne unaczynienie, zapewniające przepływ dużych objętości krwi, która ma kontakt z tlenem w pęcherzykach, a z której usuwany może być dwutlenek węgla, dlatego silne ukrwienie charakterystyczne jest dla każdego typu wewnętrznego aparatu oddechowego.

Jeszcze jedną istotną rzeczą w oddychaniu i zróżnicowaniu aparatów oddechowych są właściwości fizykochemiczne powietrza oraz medium, w którym jest ono rozpuszczone (powietrze lub woda). Zaczynając od wody należy zaznaczyć, że ma ona dużo większą gęstość niż powietrze, a zatem gazy rozchodzą się w niej wolniej. Poza tym w wodzie dużo łatwiej rozpuszcza się dwutlenek węgla niż tlen, a usuwanie go z organizmów nie stanowi większego problemu. Tlen natomiast słabo rozpuszcza się w wodzie. Pochodzi on w głównej mierze z atmosfery, a w niewielkim stopniu, głównie w wodach płytkich i dobrze prześwietlonych pochodzi także od organizmów fotosyntezujących, jako produkt uboczny fotosyntezy, a zatem od rośli. Ponadto rozpuszczalność tlenu w wodzie uzależniona jest od jej temperatury. Im zimniejsza woda, tym większa rozpuszczalność. Z tych zależności wynika, że usuwanie dwutlenku węgla dla organizmów wodnych jest znacznie łatwiejsze niż pobieranie tlenu. Byćmoże to właśnie zbyt małe zasoby tlenu w stosunku do potrzeb coraz bardziej zaawansowanej budowy organizmów przyczyniły się do opuszczenia tego środowiska i wyjście na ląd.

Szczegółowy opis różnych narządów oddechowych oraz ich funkcje poniżej:

Skrzela

Są narządem oddechowym w większości organizmów żyjących w środowisku wodnym. Pierwszy raz spotykamy się z nimi już u pierścienic. W typie pierścienic formami oddychającymi za pomocą skrzeli są np. Eunice (wieloszczet wolno żyjący) lub Sabellaria alveolata (wieloszczet osiadły). W pierwszym przypadku skrzela utworzone są w postaci wyrostków na parapodiach (wyrostki ciała, służące do poruszania się), które są rozgałęzione i gęsto unaczynione, a w drugim przypadku skrzela utworzone są z przekształconych głaszczek płata głowowego. W każdym przypadku, nie tylko pierścienic, rozmiar skrzeli oraz ich powierzchnia zależny jest od wielkości organizmu, a przede wszystkim od jego aktywności metabolicznej, a także od środowiska zewnętrznego (głównie stężenia w nim tlenu). Nabłonek oddechowy z jednej strony kontaktuje się ze środowiskiem zewnętrznym, a z drugiej strony do wnętrza organizmu, dzięki czemu może zachodzić wymiana gazów. Naczynia układu krążenia mogą oplatać skrzela, wtedy są to skrzela typu angionalnego, a także mogą mieć postać wyrostków jamy ciała, które wypełnione są płynami ustrojowymi, wówczas mówimy o skrzelach celomatycznych. U stawonogów wyróżniamy podtyp: skrzelodyszne, które oddychają, jak nazwa wskazuje skrzelami, a są to formy w większości żyjące w środowisku wodnym. Skrzela w tym przypadku umieszczone są na głównych odnóżach tułowiowych i szczękonóżach (np. rak rzeczny), na odnóżach odwłokowych (np. u stonogi) lub na całych bocznych powierzchniach tułowia (np. u liścionogów). Skrzela przeważają także u mięczaków. Mają one postać listkowatą, są dobrze ukrwione i znajdują się zawieszonego bokach ciała w jamie płaszczowej (pomiędzy nogą a płaszczem). Ilość płatów skrzelowych oraz ich morfologia często zależne są od grupy systematycznej i stanowią niejednokrotnie jej cechę charakterystyczną. Przykładem może tu być brzuchonogi przodoskrzelne i tyłoskrzelne, małże nitkoskrzelne, dwuskrzelne, czteroskrzelne itd. Charakterystyczny jest typ półstrunowców, u którego szczeliny skrzelowe przebijają bezpośrednio gardziel i otwierają się na grzbietowej części ciała. Podobnie dzieje się u osłonic i bezczaszkowców, z tą jednak różnicą, że szczeliny nie przebijają powłok ciała i nie otwierają się na zewnątrz, ale do otaczającej gardziel przestrzeni, której granice wyznacza warstwa ektodermalna, jest to tzw. jama okołoskrzelowa. Czyli woda dostająca się do organizmu wpływa do swego rodzaju worka, który osłania gardziel, skąd następnie u osłonic przepływa do kloaki, a u lancetnika specjalnym otworem wydostaje się na zewnątrz. Opisując skrzela należy zaznaczyć, że mogą one być zewnętrzne jak i wewnętrzne. Najlepiej skrzela wewnętrzne przedstawić na przykładzie ryb. Są one miękkimi tworami o grzebykowatym kształcie. Umieszczone są w jamach skrzelowych, a z zewnątrz przykryte są pokrywami skrzelowymi (u kostnoszkieletowych, a u chrzęstnoszkieletowych występują szczeliny skrzelowe, np. u rekina), które do reszty ciała przymocowane są tylko w przedniej części, a w tylnej w ogóle nie przylegają, co zapewnia skrzelom stały kontakt z wodą. Same skrzela osadzone są na chrzęstnych lub kostnych łukach skrzelowych, a zbudowane są z listków skrzelowych, które składają się z wielu blaszek skrzelowych. Pomiędzy poszczególnymi łukami skrzelowymi znajdują się wolne przestrzenie, zwane szparami skrzelowymi, które najczęściej występują w liczbie pięciu par, ale u niektórych ryb może być ich sześć lub siedem. Listki i blaszki pokryte są cienkim nabłonkiem, są też bardzo mocno unaczynione, co zapewnia sprawną wymianę gazową. Mechanizm pompowania wody do skrzeli polega na tym, że ryba otwierając otwór gębowy, zwiększa jego objętość, co tworzy siłę ssącą, która powoduje przedostanie się wody pod ciśnieniem do gardzieli i przewodu pokarmowego (tylko do jego pierwszych odcinków), a następnie przy zamknięciu pyska woda również pod ciśnieniem wypychana jest do skrzeli i na zewnątrz organizmu. Skrzela zewnętrzne natomiast charakterystyczne są dla wielu postaci larwalnych ryb, czy niektórych płazów ogoniastych, ale okres, w którym skrzela takie funkcjonują jest ograniczony tylko do jednej fazy rozwoju. U dorosłych osobników występują one np. u ryby dwudysznej, Lepidosiren i mają postać trzech parzystych wyrostków, pierzasto rozgałęzionych, które umieszczone są na brzegach łuków skrzelowych.

Tchawki

Są organem oddechowym charakterystycznym dla stawonogów tchawkodysznych, do których zaliczamy m.in. owady. System tchawkowy jest pochodzenia entodermalnego i powstał poprzez inwaginację. Tchawki w organizmie tworzą cały, skomplikowany system cieńszych i grubszych, rozgałęziających się rureczek, które docierają do każdej części ciała, oplatając je. Wysłane są one chityną, a ponadto w rureczkach występują spiralne zgrubienia, zwane tenidiami, które zapobiegają zapadaniu się kapilar. Ich początkowe odcinki otwierają się na zewnątrz organizmu drobnymi otworkami umieszczonymi po bokach ciała, a w głównej mierze na odwłoku, zwanymi przetchlinkami. Są one dodatkowo zaopatrzone w system filtrujący i aparaty zamykające. Przetchlinki łączą się z najgrubszymi pniami tchawek, które później rozgałęziają się na cieńsze rureczki. Najcieńsze odcinki kapilarne tchawek zwane są tracheolami i zawierają płyn, w którym rozpuszczony zostaje tlen, a który później dyfunduje bezpośrednio do komórek. W ten sposób tlen zostaje rozprowadzony po całym organizmie z pominięciem układu krwionośnego. Jest to znacznie bardziej wydajny sposób wymiany gazowej, który niezbędny jest w przypadku bardzo intensywnego metabolizmu owadów latających. Tchawki nie zawsze otwierają się na zewnątrz przetchlinkami, ale mogą też niekiedy wnikać do cienkich, listkowatych fałdów skórnych, które odgrywają rolę swego rodzaju skrzeli. Takie przystosowanie występuje u larw owadów wodnych (np. jętek). Mogą one być także okryte lub wolne, a zwykle znajdują się na bokach tułowia lub na odwłoku. Związane są pierwotnie z narządami ruchu. Mogą występować różnorodne ich modyfikacje, jak rodzaj skrzelotchawek rektalnych, które znajdują się w jelicie tylnym np. u ważek (różnoskrzydłe). Inną modyfikacją samych tchawek są płucotchawki, które wykształciły się u pajęczaków. Mają one postać blaszkowatych "nibypłuc" i są to woreczki skórne, które znajdują się w odwłoku. Otwierają się one podobnie jak tchawki na zewnątrz poprzez przetchlinki. Wewnątrz płucotchawki charakteryzują się specyficzną budową, są to grzebykowate, kieszonkowate przegródki, które powstały ze spłaszczenia pni tchawkowych, a pomiędzy którymi przepływa hemolimfa, transportująca gazy oddechowe. Dyfuzja gazów odbywa się poprzez nabłonek tych "przegródek". Tchawki obecne są u różnych gromad stawonogów, oprócz tych wyżej wymienionych także u wijów, ale to właśnie u owadów latających i niektórych pajęczaków osiągają one najwyższy stopień specjalizacji.

Płuca

To narząd oddechowy, służący do oddychania powietrzem atmosferycznym. Pierwsze płuca pojawiły się w rozwoju filogenetycznym u ryb dwudysznych. Rozwijają się one jako wypuklina przedniej części układu pokarmowego i połączone są z nią za pomocą tchawicy. Tchawica następnie rozgałęzia się na dwa oskrzela, które rozgałęziają się z kolei na coraz węższe i drobniejsze oskrzeliki, przybierając postać drzewkowatą (u ptaków i ssaków). Oskrzeliki następnie dzielą się na przewody pęcherzykowe, które tworzą dwa lub trzy woreczki pęcherzykowe, których ściany zbudowane są z pęcherzyków płucnych. Zbudowane są one z nabłonka oddechowego, silnie unaczynionego, tworzącego miąższ płucny. Pęcherzyki odpowiadają za wymianę gazową, która zachodzi między nimi a naczyniami krwionośnymi o cienkich ścianach, przez które przepływa krew. U człowieka ilość pęcherzyków płucnych jest tak duża, że ich łączna powierzchnia kilkadziesiąt razy przekracza powierzchnię całego organizmu. Ewolucja płuc i wprowadzanie coraz większych modyfikacji i udoskonaleń można zaobserwować na przykładzie kręgowców. Rozpoczynając od ryb, wiadomo, że większość z nich oddycha za pomocą skrzeli (pomijając dwudyszne, które oddychają płucami). Mimo to można u nich zaobserwować narząd hydrostatyczny, jakim jest pęcherz pławny. Ma on zdolność do wypełniania się gazem, wydzielanym przez gruczoł gazowy, natomiast ściany wewnętrzne pęcherza mają zdolność do pochłaniania tych gazów w zależności od głębokości, na której ryba pływa. Zmiana ciśnienia gazów zwiększa lub zmniejsza jej wyporność. Filogenetycznie pęcherz pławny powstał prawdopodobnie z narządu powietrznego, obecnego u ryb dewońskich.

W przypadku organizmów lądowych, poczynając od płazów układ oddechowy rozpoczyna się jamą nosową, która przechodzi w krtań, a następnie tchawicę i kolejno w oskrzela. U płazów ogonowych (odmieniec jaskiniowy) płuca występują w postaci dwóch worków o gładkiej powierzchni i dobrze unaczynionych ścianach. Płazy bezogonowe posiadają płuca, w których wewnętrzna powierzchnia uległa pofałdowaniu. To pofałdowanie występuje u wielu płazów, a u niektórych grup systematycznych płuca podzielone są już na oddziały. Mimo to większą część powierzchni płuc stanowi przestrzeń martwa oddechowo, czyli taka, na której nie występuje nabłonek oddechowy. Wentylacja płuc polega na wtłaczaniu do nich powietrza poprzez ruchy dna jamy gębowej. Rozwiązanie to pojawiło się w związku z tym, że płazy nie posiadają klatki piersiowej, a zatem nie są w stanie zmieniać objętości płuc poprzez jej ruchy. Potrafią one (np. bezogoniaste, żaba) natomiast obniżać dno jamy gębowej, przy jednocześnie zamkniętym otworze gębowym i otwartych nozdrzach zewnętrznych. Po kilkukrotnym podniesieniu o obniżeniu dna jamy gębowej następuje przewietrzenie dróg oddechowych, a następnie nozdrza zewnętrzne zostają zamknięte, a kolejne podniesienie, przy otwartej krtani powoduje wtłoczenie świeżego powietrza do płuc, gdzie następuje wymiana gazowa, następnie krtań zostaje zamknięta, a otwarte nozdrza zewnętrzne, dzięki czemu stare powietrze zostaje usunięte z płuc przez kolejne ruchy dna jamy gębowej. Cały taki cykl oddechowy zwany jest także cyklem hiperwentylacyjnym. U płazów beznogich występuje jeszcze inna modyfikacja, a mianowicie, jedno z płuc jest w stanie szczątkowym, a funkcjonuje tylko drugie z nich. Takie rozwiązanie w niewielkim stopniu pokrywa zapotrzebowanie organizmu na tlen, ale dzięki możliwości oddychania całą powierzchnią ciała zapotrzebowanie to zostaje zaspokojone. Niekiedy u prymitywnych gatunków płazów może dochodzić nawet do całkowitego zaniku narządów oddechowych, a ma to miejsce u niektórych tropikalnych ogoniastych. Jest to cecha pierwotna i mogą sobie one pozwolić w swoim środowisku i przy niewielkim nasileniu przemian metabolicznych na wymianę gazów tylko za pośrednictwem skóry. Gady natomiast są organizmami, których sztywne i nieprzepuszczalne pokrycie ciała nie pozwala na wymianę gazową przez powłoki ciała, a zatem wyspecjalizowaniu musiały ulec wewnętrzne narządy oddechowe. Płuca są już znacznie lepiej rozwinięte niż u płazów, zwiększona została powierzchnia oddechowa poprzez powstanie struktury gąbczastej płuc, która z kolei utworzyła się dzięki wyraźnie zaznaczonym przegrodom. Płuca ponadto są bardzo dobrze ukrwione. Oprócz tego zmodyfikowany został mechanizm oddychania, w związku z pojawieniem się u gadów klatki piersiowej. Ażurowa klatka piersiowa i silnie rozwinięte jej mięśnie pozwalają na rytmiczne ruchy, które pompują powietrze do i z płuc, na przemian je ściskając. Taki mechanizm oddychania połączony z gąbczastą strukturą płuc w zupełności wystarczają by zaspokoić zapotrzebowanie na tlen, nawet bardzo ruchliwe i duże organizmy, jakimi były gigantyczne, jurajskie gady. Ptaki natomiast stanowią szczególny przykład silnej specjalizacji i adaptacji układu oddechowego do swojego trybu życia. Choć płuca są mało elastyczne i przepływowe otacza je plątanina olbrzymiej ilości kapilar, zarówno powietrznych, jak i krwionośnych, gdzie zachodzi wymiana gazowa. Do płuc tłoczy powietrze system cienkościennych worków, które są słabo ukrwione. Jest ich zazwyczaj 9, a zasysane do nich świeże powietrze podczas wdechu dostaje się do płuc także podczas wydechu zużytego powietrza z płuc (wówczas świeże powietrze z worków tylnych tłoczone jest do płuc). Jest to rodzaj podwójnego oddychania, co zapewnia wystarczającą ilość tlenu dla organizmów, których poziom przemian metabolicznych jest bardzo wysoki. Ssaki są zwierzętami wyłącznie płucodysznymi, a endotermia, czyli zachowanie stałej temperatury ciała wymaga utrzymywania na wysokim poziomie metabolizmu, dlatego też niezbędne było wykształcenie sprawnego systemu oddechowego. Ze względu na znikomy udział powłok ciała w wymianie gazowej, zwiększeniu uległa powierzchnia płuc poprzez utworzenie pęcherzykowej struktury (patrz wyżej). Innymi modyfikacjami ssaków jest usprawnienie mechanizmu oddychania poprzez wytworzenie przepony, czyli silnego mięśnia, który wspomaga ruchy klatki piersiowej, powodując zasysanie powietrza, a następnie opróżnianie płuc. Ponadto efektywność układu oddechowego potęgowana jest jeszcze przez wyspecjalizowany układ krążenia i zaopatrzone w hemoglobinę, bezjądrzaste krwinki czerwone.