Gąbki

Gąbki należą do zwierząt zwanych filtratorami - wychwytują z wody drobne cząsteczki pokarmowe. Podczas filtracji do komórek ich ciała dyfunduje również tlen. W przypadku gatunków o niewielkich rozmiarach, typu ascon lub sycon, wszystkie niezbędne substancje dyfundują w obszarze całego ciała i to wystarcza. U większych gąbek rozwinął się system rozgałęzionych kanałów, zapewniających przepływ wody, a wraz z nią wszystkich substancji przez całe ciało. Woda wnika do wnętrza gąbki przez liczne pory, napędzana biczykowatym ruchem rzęsek komórek kołnierzykowych (choanocytów). W kanalikach występują co jakiś czas rozszerzenia, w których znajdują się skupiska choanocytów - są to tak zwane koszyczki. Ich ułożenie i stosunek do przebiegu kanałów może kształtować się według czterech typów budowy. Zespoły te - choć rozmiarami niewielkie, ale w bardzo dużym zagęszczeniu - stanowią ważny element w funkcjonowaniu gąbek. I tak u Ephydatia w 1mm3 ciała znajduje się 7600 koszyczków, a u Leuconia aspers, która jest gatunkiem niewielkim występuje 2.250.000 koszyczków o łącznej powierzchni 52,2 cm2. Kanały rozprowadzające wodę mają duże znaczenie, w przeciwieństwie do spongocelu. Jest to jama położona centralnie (jama paragastralna), do której woda wnika przez liczne pory w ciele gąbki. To następuje wymiana wszystkich niezbędnych substancji między wodą a komórkami, a następnie woda zostaje usunięta na zewnątrz przez pojedynczy otwór wyjściowy - osculum - znajdujący się przeważnie na szczycie ciała. Funkcjonalnie można go porównać do odbytu, choć ma znaczenie raczej morfologiczne niż fizjologiczne.

Jamochłony

Produkty przemiany materii jamochłonów są wydalane przez komórki ekto- i endodermalne do jamy gastralnej, gdzie znajdują się też niestrawione resztki pokarmu. Wszystko zostaje wraz z wodą usunięte na zewnątrz przez otwór gębowy. U niektórych meduz w kanałach układu gastro-waskularnego znajdują się specjalne ujścia, przez które usuwane są wydaliny. Czasami metabolity są gromadzone w specjalnych komórkach, które potem są usuwane z organizmu w całości lub ulegają rozpadowi.

Jamochłony żyją przeważnie w wodach morskich, ale występują też w wodach słodkich - zarówno większych zbiornikach i rzekach, jak i niewielkich, okresowo wysychających kałużach. Aby zapewnić sobie ochronę na okres wysychania zbiorników, młodociane stadia jamochłonów wytwarzają grubą osłonkę, zabezpieczającą je przed niekorzystnymi warunkami środowiska.

Płazińce

U wirków (z wyjątkiem wirków bezjelitowych) narządami wydalniczymi są protonefrydia. Cienkie, włosowate przewody wydalnicze zakończone są komórkami płomykowatymi (solenocytami) o kolbkowatym kształcie. Każda taka komórka posiada wewnątrz światła przewodu długie rzęski, zlepione ze sobą, tworzące tzw. płomyk rzęskowy. Solenocyty łączą się bezpośrednio z naczyniami włosowatymi. Zdarza się też, że kilka komórek z kilkoma płomykami ma wspólne naczynie - wówczas cała taka gałązka ma również wspólne jądro.

Ruch płomyków jest siłą napędową dla przepływu płynu z wydalinami od cieniutkich przewodzików do coraz większych naczyń wydalniczych. W rozszerzeniach naczyń również znajdują się komórki płomykowe, ułatwiające przepływ. Dwa główne naczynia wydalnicze biegną po bokach ciała i uchodzą na zewnątrz jednym wspólnym otworem wydalniczym lub dwoma odrębnymi. U wirków z rodziny Catenulidae występuje tylko jedno naczynie główne, biegnące grzbietowo. U innych z kolei ujścia naczyń wydalniczych mogą otwierać się do jamy okołogardzielowej lub do zatoki płciowej.

Wirki bezjelitowe nie posiadają układu wydalniczego. Jego funkcje pełni u nich parenchyma - tkanka miąższowa wypełniająca jamę ciała, która gromadzi produkty przemiany materii. Parenchyma pełni również częściowo rolę wydalniczą u pozostałych wirków. Podobne funkcje obserwuje się też w przypadku przewodu pokarmowego, w którym często odkładane są wydaliny w postaci skrystalizowanej lub bezpostaciowo.

Istotą funkcjonowania protonefrydiów jest jednak raczej regulacja ciśnienia osmotycznego płynu wypełniającego jamę ciała niż wydalanie metabolitów. Dlatego słuszna wydaje się nadana im dawniej nazwa układu wodnego. Pozwalają one m.in.. na przystosowywanie się gatunków słodkowodnych do warunków o zwiększonym stężeniu soli, natomiast gatunki typowo morskie mogą przetrwać np. w szczelinach lodu, gdzie topniejąca woda jest prawie słodka. Według najnowszych badań właściwą funkcję wydalniczą spełniają szczególne komórki, które w niektórych miejscach przylegają do ścianek naczyń wydalniczych. Gromadzą one produkty przemiany materii w postaci skrystalizowanej lub rozpuszczonej, a następnie przekazują je do światła przewodów.

U wypławków naczynia biegnące wzdłuż ciała mają liczne ujścia po stronie grzbietowej.

U Temnocephala oraz u przywr z grupy skrzelowców otwory wydalnicze umiejscowione są w przedniej części ciała, po stronie grzbietowej w okolicach gardzieli. Są to ujścia dwóch głównych naczyń wydalniczych, które są wyścielone rzęskami i rozgałęziają się na drobne przewody, kończące się komórkami płomykowymi.

U pozostałych przywr również występują dwa główne naczynia - jedno zbiera wydaliny z przedniej części ciała, drugie z tylnej. Oba przewody łączą się w pęcherzyku wydalniczym, który ma kształt litery V lub Y - naczynia wydalnicze są właściwie przedłużeniami ramion pęcherzyka. Pęcherz uchodzi pojedynczym otworem na zewnątrz ciała, w tylnej części. Układ wydalniczy może u przywr przybierać różną postać, np. rozgałęzione naczynia tworzą gęstą siateczkę. Ułożenie komórek płomykowych wykazuje pewną prawidłowość, zwłaszcza u form larwalnych.

Układ wydalniczy tasiemców tworzą dwa główne naczynia, biegnące po stronie grzbietowej, od których odchodzą drobniejsze naczynia włosowate, zakończone komórkami płomykowymi. W okolicach główki główne przewody zaginają się i biegną dalej po stronie brzusznej. W końcowej części ciała łączą się, tworząc pęcherz wydalniczy, który uchodzi na zewnątrz w końcowym członie. U gatunków, które odrzucają człony ciała, naczynia wydalnicze mają oddzielne ujścia. Często naczynia główne połączone są przewodami poprzecznymi, co tworzy układ drabinkowy. U Pseudophyllidea zamiast układu drabinkowego z połączeniami poprzecznymi tworzy się gęsta sieć przewodów wydalniczych.

Wstężnice

U większości wstężnic układ wydalniczy ma formę dwóch krótkich naczyń, ułożonych w kształcie litery U, z ramionami biegnącymi wzdłuż przełyku. U nielicznych gatunków naczynia są dłuższe. Z jednego końca naczynia są rozgałęzione i tworzą zakończenia z komórkami płomykowymi. Te przylegają ściśle do naczyń krwionośnych, zbierając z nich wydaliny. Czasami nawet śródbłonek naczyń krwionośnych zanika i solenocyty są bezpośrednio omywane przez krew. Drugi koniec przewodu wydalniczego otwiera się na zewnątrz ciała. U innych wstężnic, poza Palaeonemertini,oba ramiona układu wydalniczego mogą być silnie porozgałęziane, a w związku z tym liczba otworków wydalniczych może dochodzić nawet do stu. Pod względem fizjologicznym właściwą funkcję wydalniczą pełnią komórki naczyń wydalniczych, które zbierają metabolity z krwi i jamy ciała.

Wrotki

Układ wydalniczy u wrotków jest typu protonefrydialnego. Stanowią go dwa główne naczynia, słabo porozgałęziane na przewody z komórkami płomykowymi. Główne przewody biegną faliście wzdłuż ciała, a nawet miejscami się skręcają. U samic uchodzą poprzez pęcherz do kloaki. U samców pęcherza moczowego nie ma, a rozgałęzienia są mniej liczne.

Obleńce

Za narządy wydalnicze obleńców uważa się przewody boczne oraz gruczoły brzuszne. Jednak ze względu na ich strukturę oraz niejasne obserwacje co do czynności fizjologicznych, rozpatrywano pod tym kątem również inne narządy - między innymi brano pod uwagę skupienia pigmentu w tkance gardzieli oraz w komórkach jelita środkowego. U niektórych nicieni stwierdzono występowanie komórek wydalniczych oraz fagocytujących.

Generalnie układ wydalniczy nicieni całkowicie różni się od protonefrydialnego układu płazińców czy wrotków, choć przypuszcza się, że mają one wspólne pochodzenie. U obleńców nie ma płomieni rzęskowych ani innego rodzaju wici. Narządy wydalnicze w poszczególnych grupach obleńców wykazują bardzo dużą różnorodność. U Secernantea występują dwa przewody biegnące wzdłuż ciała w wałkach bocznych, mające wspólne ujście po brzusznej stronie. U Adenophorea funkcję wydalniczą pełni jednokomórkowy gruczoł brzuszny, a u Trichuroidea i Dioctophymoidea układ wydalniczy w ogóle nie występuje.

Najbardziej rozpowszechnionym typem układu wydalniczego u obleńców jest układ typu H, występujący u m.in. u Oxyuroidea. Składa się on z dwóch ślepych naczyń biegnących po bokach ciała oraz łączącego je przewodu poprzecznego, od którego odchodzi różnej długości przewód wydalniczy, otwierający się po stronie brzusznej. W zależności od położenia przewodu poprzecznego, ramiona litery H mogą być dłuższe lub krótsze, aż do przejścia z formy litery H do litery U, jaka występuje np. u glisty ludzkiej. Jednak nigdy nie następuje całkowity zanik skróconych przewodów. U Anisakinae całkowitej redukcji ulega prawy kanał, a ujście przewodu wydalniczego leży w pobliżu przedniej części ciała.

Charakterystyczne dla układu wydalniczego obleńców jest to, że jest on zbudowany z niewielkiej liczny komórek, mimo dużych rozmiarów. Przykładowo: u glisty ludzkiej czy glisty końskiej cały układ tworzą tylko dwie komórki. Jedno z jąder (mniejsze) leży w ściance przewodu wydalniczego, a drugie (większe) w lewym wałku bocznym, otoczone włosowatymi odgałęzieniami lewego przewodu wydalniczego.

U niektórych Rhabditida oprócz układu typu H występują dodatkowo dwa gruczoły brzuszne, które uchodzą do przewodu poprzecznego. Nieznane jest pochodzenie tych jednokomórkowych gruczołów, więc nie da się określić ich homologii do jakichkolwiek narządów.

Pierścienice

Narządy wydalnicze pierścienic mają charakter metameryczny, podobnie jak budowa ich ciała. Orzęsione lejki (metanefrydia) - w przeciwieństwie do protonefrydiów - są otwarte od strony jamy ciała i ułożone parzyście w każdym z segmentów. Od lejka odchodzi krótki przewód, przechodzący do następnego segmentu i uchodzący otworkiem wydalniczym na zewnątrz.

W niektórych rodzinach wieloszczetów zamiast metanefrydiów występują skupienia solenocytów, od których odchodzą wiązki przewodów prowadzących do większego naczynia zbiorczego. Ruch płynu wewnątrz tych kanalików jest napędzany przez ruchy biczyków. Głównym produktem wydalniczym jest mocznik. Solenocyty oprócz funkcji wydalniczej pełnią również rolę osmoregulacyjną. Są silniej rozwinięte i unaczynione u pierścienic słodkowodnych niż u morskich.

Produkty przemiany materii obecne w postaci nierozpuszczalnej w limfie periwisceralnej są wychwytywane przez solenocyty oraz lejki metanefrydialne. W ściankach tych narządów powstają zielonożółte ziarnistości guaniny lub moczanu sodu, które są następnie usuwane na zewnątrz organizmu. Ponadto lejki wychwytują również z limfy ciała stałe, np. komórki fagocytarne. Funkcje wydalnicze pełni także orzęsiony nabłonek celomatyczny, który bywa nazywany "nerką skupiającą", ponieważ gromadzi elementy komórkowe zawierające wydaliny. Podobną rolę skupiającą pełni też końcowy odcinek jelita, gdzie gromadzi się dużo ziarnistości, a szczególnie moczanów. Właściwości skupiające wydaliny mają również komórki chloragogenowe, w dużych skupiskach określane mianem tkanki chloragogenowej. Jest ich szczególnie dużo u pierścienic osiadłych. Występują przeważnie wokół naczyń krwionośnych grzbietowych i brzusznych oraz wokół nefrydiów. Głównym produktem wydalniczym u wieloszczetów jest amoniak. U Aphrodite 80% azotu niebiałkowego jest wydalane w postaci amoniaku, 8% jako sole kwasu moczowego a zaledwie 0,2% w postaci mocznika.

U niektórych wieloszczetów przewody wydalnicze wyprowadzają również gamety, a u innych łączą się z przewodem układu rozrodczego we wspólny przewód moczowo-płciowy.

U skąposzczetów jako narządy wydalnicze funkcjonują orzęsione lejki metanefrydialne, ale u form lądowych ich budowa uległa znacznej komplikacji. Całość nefrydium jest otoczona otrzewną, której komórki mają w tym miejscu charakter wydzielniczy, oraz siecią naczyń krwionośnych. Otwarty do jamy ciała lejek jest orzęsiony i krótką szyjką przebija przegrodę segmentalną, aby w kolejnym segmencie przejść w długi, kręty kanał wyprowadzający, tworzący trzy pętle. W kanaliku tym można wyróżnić kilka odcinków:

  • długa, wąska, rozgałęziona rurka z nieorzęsionym światłem
  • odcinek szeroki, orzęsiony
  • bardzo długa rurka bez rzęsek, o właściwościach gruczołowych, rozszerzona na początku w bańkę
  • rozszerzony przewód wyprowadzający o mięsistych ściankach, często w postaci wyraźnego pęcherza moczowego

U skąposzczetów wodnych budowa nefrydium nie jest tak skomplikowana, a nawet zbliża się do postaci występującej u wieloszczetów. Mogą też zachodzić częściowe uwstecznienia niektórych elementów.

Innym typem narządów wydalniczych są meronefrydia. Prawdopodobnie powstają one w wyniku rozpadu metanefrydiów na mniejsze części. Meronefrydia mają postać kosmków z położonym centralnie przewodem wydalniczym, często zwiniętym w kłębuszek. Narządy te mogą być otwarte od strony jamy ciała w postaci lejka lub pozostawać zamknięte. Ich liczba dochodzi nawet do kilkuset u jednego osobnika.

Metanefrydia pijawek również są rozmieszczone metamerycznie, ale uległy wtórnym przekształceniom. Ich liczba jest znacznie mniejsza niż u pozostałych pierścienic - wynosi 10-17 par. Cechą charakterystyczną układu wydalniczego pijawek jest brak bezpośredniego połączenia kanalika wydalniczego z torebką nefrydialną, do której uchodzi lejek. Szeroka, orzęsiona cześć nefrostomu otwiera się do kanału celomatycznego brzusznego lub bocznych, w pobliżu pęcherzyków jądrowych. Ujście lejka z przeciwnej strony jednak nie jest otwarte, lecz kończy się zamkniętym pęcherzykiem - torebką nefrydialną. Jama torebki jest wypełniona komórkami fagocytarnymi, otoczonymi tkanką łączną. Rolą torebki nefrydialnych jest namnażanie ciałek celomatycznych i wysyłanie ich do płynu wypełniającego celomę w celu zebrania wydalin oraz zbieranie tych ciałek z celomy po nagromadzeniu przez nie metabolitów do wydalenia. Zasadniczą funkcję wydalniczą pełni ślepo zakończony kanał nefrydialny, przylegający do torebki częścią gruczołową. Składa się ona z dużych komórek, przez które biegnie kanał porozgałęziany, bez rzęsek. Na końcu komórki są mniejsze, a kanał jest orzęsiony i nierozgałęziony. Ten końcowy odcinek nazywamy jest pęcherzem moczowym i uchodzi na zewnątrz ciała po stronie brzusznej.

Niesporczaki

U niesporczaków rolę narządów wydalniczych pełnią trzy gruczoły, które uważa się za cewki Malpighiego. Leżą one na granicy jelita środkowego i tylnego. Nie występują jednak u wszystkich niesporczaków. Poza nimi funkcje wydalnicze spełniają również gruczoły ślinowe oraz komórki jelita środkowego.

Stawonogi

Układ wydalniczy stawonogów nie posiada metanefrydiów typowych dla organizmów o segmentowanej budowie ciała, jak pierścienice. Jednak w przypadku istniejących celomoduktów oraz innych specyficznych narządów - jak gruczoł zielony raków, gruczoły szczękowe, czułkowe i skorupkowe u skorupiaków, gruczoły biodrowe u szczękoczułkowców i itp. - można z łatwością odnieść się do metanefrydialnego ich pochodzenia. Jedynie u najpierwotniejszych stawonogów narządy wydalnicze mają charakter metameryczny. U pozostałych stawonogów lądowych - wijów, owadów i pajęczaków - rozwinęły się odrębne narządy wydalnicze, powiązane z układem pokarmowym. Są to cewki Malpighiego - cienkie wypustki jelita. Najprostszym produktem wydalniczym jest amoniak, który musi być wydalony w dużym rozcieńczeniu. Jeśli nie ma dostatecznej ilości wody, metabolity są usuwane w postaci złożonych soli lub wykrystalizowanego kwasu moczowego. W zależności od gatunku udział form wydalanych związków azotowych jest rożny. Szczękoczułkowce wydalają głównie guaninę.

U skorupiaków układ wydalniczy pełni również rolę regulującą ciśnienie osmotyczne hemolimfy wypełniającej ciało. U form wodnych główny produkt przemiany materii - amoniak - jest w 50% wydalany przez dyfuzję, podobnie jak dwutlenek węgla, dlatego nie stanowi on istotnego zagadnienia wydalniczego. U form lądowych natomiast amoniak musi być przekształcany w mniej toksyczne związki. Narządy wydalnicze skorupiaków mają charakter celomoduktów, skupionych w segmentach głowowych. Skorupiaki wyższe posiadają gruczoły służące do wydalania, choć ściśle rzecz biorąc, narządy te nie mają charakteru wydzielniczego. Taki "gruczoł" składa się z pęcherzyka końcowego, będącego pozostałością jamy ciała, oraz przewodu wyprowadzającego, który otwiera się do woreczka celomatycznego. U raka rzecznego celomodukt ma skomplikowaną budowę: można wyróżnić labirynt, przewód łączący oraz rozszerzony pęcherz moczowy. W przewodzie łączącym zachodzi resorpcja soli, w wyniku czego mocz w pęcherzu moczowym jest hipotoniczny w stosunku do hemolimfy - w odróżnieniu od zawartości woreczka celomatycznego, która jest izotoniczna z płynem ciała.

U pajęczaków jako narządy wydalnicze funkcjonują dwa rodzaje narządów: typowe dla stawonogów cewki Malpighiego oraz charakterystyczne dla pajęczaków gruczoły biodrowe. Te ostatnie pochodzą od metanefrydiów, co uwidacznia się w rozwoju zarodkowym: gruczoły biodrowe rozwijają się początkowo w wielu segmentach ciała, ale ostatecznie wykształcają się tylko w jednym lub dwóch. Mają postać długich, poskręcanych przewodów biegnących po bokach głowotułowia. Uchodzą w częściach biodrowych pierwszej lub trzeciej pary odnóży tułowiowych. Cewki Malpighiego to wypustki jelita, znajdujące się w odwłoku, często silnie porozgałęziane na końcach. Komórki tworzące ich ściany absorbują z hemocelu produkty przemiany materii i przekazują do światła jelita, którędy są usuwane razem z resztkami pokarmu. Ponadto nefrocyty pobierają metabolity z zatok hemocelu, zwłaszcza w prosomie. Cewki Malpighiego pajęczaków nie są homologiczne z tymi samymi narządami u owadów - u pajęczaków powstają one z endodermalnej części jelita, natomiast u owadów z części ektodemalnej.