Fitochrom to barwnik o właściwościach absorpcji światła czerwonego. W roślinach występuje on w dwóch formach molekularnych różniących się między sobą pod względem ich własności spektralnych. Pr pochłania światło z pasma o długości 660 nm. (jasnoczerwone) i pod wpływem jego działania przekształca się w formę Pfr. Ta z kolei reaguje już na światło o długości 730 nm. ( daleka czerwień) i cechuje ją mała trwałość oraz niewielka aktywność fizjologiczna, a właściwie to całkowitym jej brak. Pfr może ulegać degradacji bądź ponownej konwersji do Pr . Forma ta odgrywa ważną rolę w kontroli kwitnienia zarówno roślin dnia krótkiego jak i długiego - odpowiedni stosunek Pr do Pfr stanowi sygnał dla roślin do syntezy odpowiednich czynników powodujących zakwitanie roślin. Kwitnienie roślin polega na ich przejściu od fazy wegetatywnej do generatywnej. Fitochrom sprawują kontrolę nad takimi procesami jak kiełkowanie roślin, rozwojem ich łodyg oraz liści, syntezą antocyjanów itd. Oprócz dwóch różnych form fitochrom ma także dwie postaci (phyA i phyB), które różnią się pod względem wrażliwości na światło, tj. krytycznej dawki powodującej przejście ich formy Pr w Pfr.

Pod względem strukturalnym Pr i Pfr posiadają odmienną budowę strukturalną. Ogólnie białko fitochromowe posiada dwa obszary: N-terminalny, który tworzy tzw. "kieszeń" dla chromatoforu oraz C-terminalny w obrębie, którego to właśnie dochodzi do zmian konformacyjnych w wyniku absorpcji odpowiedniej dawki światła. Poza tym to właśnie C-koniec odpowiada za dimeryzację fitochromu, który w takiej postaci ( dimeru) znajduję się kiedy nie jest aktywny. Podczas fotokonwersji dochodzi do zmian w organizacji przestrzennej fragmentu z chromatoforem, które następnie rzutują na konformację części białkowej.

Fitochrom jako taki nie bierze czynnego udziału w żadnych procesach chemicznych zachodzących na obszarze komórek roślinnych. Jedynie stosunek jego dwóch form stanowi sygnał dla rośliny o zmieniających się warunkach środowiskowych.

Trzy grupy procesów, które zachodzą pod kontrolą fitochromów:

  1. Procesy określane mianem VLF tj. odpowiadające przy bardzo niskim natężeniu światła; są to głównie procesy nieodwracalne kontrolowane przez fitochrom typu A;
  2. Procesy LFR wymagające niskiego natężenia światła; odwracalne; zaliczamy do nich kontrolę kiełkowania oraz fotoperiodyzm;
  3. Procesy HIR związane z bardzo intensywnym natężeniem światła (ciągłe naświetlanie); zazwyczaj są to procesy złożone oraz wieloetapowe; przykładem tego typu procesu jest deetiolacja;

Mechanizm działania fitochromu:

Mogą one działać na dwóch różnych drogach biorąc udział albo w reakcja typu szybkiego, bądź wolnego. Przykładem szybkiej odpowiedzi rośliny na światło za sprawą fitochromów jest ruch turgorowy w poduszkach liściowych Minosa pudica. Efekt ten ma ścisły związek z aktywnością kanałów jonowych.

Odpowiedź wolna wiąże się z regulatorowym wpływem fitochromów na proces transkrypcji, gdyż jak wykazano fitochromy po połączeniu z odpowiednimi białkami mogą dostawać się do jądra komórkowego. Zatem fitochrom może powodować zmiany jedynie chwilowe (jak zmiana przepuszczalności błon) oraz długotrwałe, do których zaliczamy m.in. wydłużanie międzywęźli, kiełkowanie, kwitnienie czy tworzenie bulw oraz cebul.

Światło wpływa także na aktywność hormonów w roślinach. Pośrednio może ono inicjować ich powstawanie a także uwalnianie czy rozkład. Z drugiej strony światło może uwrażliwiać (lub od wrażliwiać) komórki na obecność danego hormonu. Poza tym symulować/hamować transport tych substancji.

Rola światła w procesie kwitnienia

Światło odgrywa ważną rolę w procesie kwitnienia jedynie u roślin strefy umiarkowanej ze względu na zróżnicowane na przestrzeni roku proporcję długości dnia do nocy. Wyróżniamy rośliny dnia długiego (RDD), rośliny dnia krótkiego (RDK) oraz rośliny neutralne (RN). Klasyfikacji dokonuje się na podstawie reakcji rośliny na długość ekspozycji na światło bądź odwrotnie na długość okresu ciemności. I tak RDD zaczynają kwitnąć, gdy noc jest względnie krótka. Pojawia się tu pojęcie tzw. krytycznej długości nocy, która sugeruje, do jakiej grupy zaliczyć roślinę. RDK zaczynają zakwitać przy dość długim okresie ciemności w ciągu doby, a więc czynnikiem decydującym w ich przypadku jest nie światło, lecz jego brak.

Jednak to nie samo światło decyduje o kwitnięciu, lecz indukowana przez nie produkcja hormonów. Najważniejszymi hormonami roślinnymi wpływającym na kwitnięcie są gibereliny. Pełnią one bardzo ważną rolę zwłaszcza w zakwitaniu roślin dnia długiego. Istotne jest także stężenie hormonów, zarówno za niskie jak i za wysokie może wywoływać skutki odwrotne od zamierzonych.

Mechanizmy wzrostu lokalnego

Główną rolę odgrywa tu IAA, czyli naturalna auksyna. Wpływa ona m.in. na zakwaszenie środowiska ściany komórkowej, co pozwala na rozluźnienie jej sztywnej struktury i rozepchnięcie jej przez powiększający się protoplast. Co do dokładnego przebiegu tego procesu nadal nie ma pewności.

Hormony roślinne

AUKSYNY - związki te stymulują wzrost na długość, aktywność merystemów bocznych w wyniku, czego mogą powstawać korzenie boczne. Odpowiadają także za wzrost owoców oraz za zjawisko dominacji wierzchołkowej. Na poziomie komórkowym mogą działać na aktywność różnych enzymów oraz wiążąc się z niektórymi białkami wnikać do jądra komórkowego i tam regulować proces transkrypcji. Związki te są światłoczułe, lecz nie rozpadają się pod wpływem jego działania. Naturalną auksyną jest kwas inolilo-3-octowy w skrócie IAA.

CYTOKININY - grupa związków izopentylowych pochodnych adeniny. Wpływają one stymulująco na podziały komórkowe oraz opóźniają procesy starzenia się rośliny ("hormony młodości"). Najlepiej znanymi cytokinami są kinetyna i zeatyna. Syntetyzowane są przede wszystkim w korzeniach oraz owocach częściowo w młodych liściach. Ich nieco mniej istotnym zadaniem jest mobilizowanie substancji pokarmowych.

ABA, inaczej kwas abscysynowy - jego głównym zadaniem jest hamowanie procesów wzrostowych. Poza tym jest ważnym hormonem w odpowiedzi roślin na stres. Reguluje gospodarkę wodną organów, stymuluje syntezę białek ważnych z punktu widzenia ochrony rośliny przed wysychaniem, indukuję akumulację materiałów zapasowych w nasionach, ale także kontroluje procesy o wiele szybsze jak zamykanie się aparatu szparkowego w odpowiedzi na zbyt dużą transpirację. Przeważnie prekursorem ABA jest kwas mewalonowy, który bywa również wykorzystywany na drodze syntez prowadzących do giberelin, hormonów o właściwościach antagonistycznych względem ABA.

ETYLEN - hormon o najprostszej budowie cząsteczkowej i równocześnie najmniejszej masie cząsteczkowej. Wytwarzany jest m.in. przez owoce w przypadku, których indukuje ich dojrzewanie. Poza tym jest czynnikiem inicjującym kwitnienie oraz odcinanie liści. Inhibitor wzrostu elongacyjnego powodujący wzrost radialny oraz ageotropizm siewek. Prekursorem etylenu jest głównie metionina, która po połączeniu się z ATP daje S-Adenozylometioninę (SAM), która to następnie na drodze przekształceń daje związek określany skrótowo jako ACC. Z niego to w wyniku oksydacji powstaje etylen.

GIBERELINY - hormony stymulujące procesy wzrostowe. Najważniejszą ich właściwością jest zdolność do tzw. przełamywania karłowatości, zatem nie należy ich traktować jako główne hormony wzrostu gdyż tymi są auksyny! Są one za to najważniejszym czynnikiem inicjującym kiełkowanie nasion. Obecnie do tej grupy hormonów zaliczamy niemal 50 różnych związków. Najlepiej poznanym jest GA3, który wpływa na syntetyzowanie α amylazy pozwalającej kiełkującym nasionom rozłożyć zmagazynowaną w nich skrobię (materiał zapasowy).

Fazy odpowiedzi na stres u roślin

1) faza alarmu - dochodzi do zakłócenia homeostazy organizmu. Procesy kataboliczne mogą przeważać nad anabolicznymi, zaburzeniom ulega również gospodarka jonowa. W momencie, gdy działający bodziec nie jest nazbyt silny i nie zmienia się. Mogą zacząć funkcjonować inne szlaki metaboliczne. Wtedy następuje faza 2).

2) faza restrykcji, czyli aktywacji procesów korygujących a także obronnych. Dochodzi do przebudowy struktur wewnątrz komórki.

3) faza odporności - polega na wzroście odporność przeciwko czynnikom stresowym, a także na stabilizacji całego układu.

4) faza wyczerpania - dochodzi do niej w momencie, gdy bodziec działa za bądź wzrasta jego natężenie.

5) faza regeneracji - to stan już po zaniku działania bodźca.

FOTOTROPIZM jest zjawiskiem w wyniku, którego dochodzi do wygięcia rośliny przez wzrost komórek po stronie przeciwnej niż działający czynnik tj. światło. Cały proces ma podłoże hormonalne, gdyż wzrost komórkowy wywoływany jest przez działanie auksyn, który stężenie wzrasta po stronie zacienionej w wyniku, czego ciało rośliny ulega wygięciu. Czemu się tak dzieje nie do końca zostało wyjaśnione.

GEOTROPIZM zjawisko związane z siłą ciążenia Ziemskiego. Pędy wykazują geotropizm ujemny, zaś korzenie dodatni. Z fizjologicznego punktu widzenia powstające zmiany związane są ze zmianą stężenia IAA a także jonów wapnia. Proces ten jest dość skomplikowany i nie jest koniecznym omawianie go w tym opracowaniu.

NASTIE to ruchy, które nie zależą od kierunku działania bodźca, lecz od jego natężenia. Bodźcami mogą być np. oświetlenie, temperatura czy wilgotność. Przyczyną tego rodzaju ruchów jest niejednakowy wzrost bądź zmiany turgoru po jednej ze stron (górnej lub dolnej). Najbardziej charakterystycznym ruchem nastycznym jest zjawisko otwierania oraz zamykania się kielichów kwiatowych np. tulipana.

Czynniki wzrostowe a hormony

Związki określane mianem hormonów wywierają swój wpływ już przy tak małych stężeniach jak 10-6 M czy nawet 10-8 M. Związki stymulujące procesy wzrostowe jak np. kwas salicylowy mają takie działanie przy stężeniach o wiele większych. Inną właściwością hormonów jest to, że z syntezowane w jednym miejscu mogą działać gdzieś zupełnie indziej. Poza tym hormony zaczynają działać dopiero po połączeniu z właściwym dla nich receptorem.