Wewnętrzna organizacja żywej komórki, której praca oparta jest o zespół wyspecjalizowanych organelli, umożliwia egzystencję wyższym formom życia. Paleontologia poucza nas jednak, że na Ziemi dominowały niegdyś organizmy jednokomórkowe, o niezróżnicowanej wewnętrznej budowie.

Pierwszy okres rozwoju życia zaznaczył się bujnym rozkwitem sinic, który przyhamował po około 1,6 mld lat swego trwania. Wydzielając tlen, który w pewnym momencie nie mógł być nadal absorbowany przez wody oceanów i zaczął akumulować się w atmosferze ziemskiej, sinice utorowały drogę rozwoju innym organizmom, pod względem budowy komórkowej podobnym do nich, które jednak potrafiły żyć w obecności tlenu. Niektóre stały się zalążkiem komórek eukariotycznych, które, jak się ocenia, mogły pojawić się dopiero gdy poziom tlenu wzrósł i osiągnął około 3% swego stężenia w dzisiejszej atmosferze. O ile chronologia ta jest powszechnie akceptowana, istnieją sprzeczności wokół tego, jak eukarionty weszły na scenę życia, a zwłaszcza, skąd wzięły się ich mitochondria?

Posłuchajmy tradycyjnych darwinistów, zwolenników teorii doboru naturalnego: sinice przez miliony powoli mutowały i na drodze czystej konkurencji i selekcji utrwalała się nowa kombinacja cech, pozwalająca przeżyć w obecności tlenu. Większość uczonych uważa jednak, że u początków komórki eukariotycznej stoi symbioza, a ściślej endosymbioza. Teoria ta, spopularyzowana przez Lynn Margulis w książce "Symbiosis in Cell Evolution" (1981), odwołuje się do następującej chronologii:

  • sinice wywarzały tlen jako produkt uboczny fotosyntezy, pozwalając mu nagromadzić się w atmosferze;
  • równocześnie z sinicami rozwijały się i wzrastały inne jeszcze bakterie (komórki prokariotyczne), z których pewne były tlenowcami;
  • anaerobowe komórki heterotroficzne ("protoeukarionty") wchłaniały lub otaczały swą cytoplazmą bakterie tlenowe, nawiązując z nimi następnie mutualistyczną relację.

Jak zysk odnieśli partnerzy symbiozy? Wchłonięte bakterie tlenowe nie zostały strawione, otrzymały natomiast od gospodarza potrzebne substancje odżywcze, ten zaś energię wytwarzaną przez tlenowe symbionty. Jakkolwiek symbiotyczna teoria ewolucji komórki ma wiele zastosowań, przedmiotem tej dyskusji będzie pochodzenie i funkcja mitochondriów u komórek eukariotycznych.

W zaprezentowanym powyżej scenariuszu bakteria aerobowa, która została pożarta przez bakterię anaerobową, umożliwiła uzyskiwanie energii z udziałem tlenu. Zanim rozejrzymy się za dowodami na poparcie tej teorii, musimy jednak odnieść się do funkcji i struktury dzisiejszego mitochondrium. Organellum to przeprowadza ostatnie etapy oddychania komórkowego, w których kwas pirogronowy, pochodzący z glikolizy, rozkładany jest do dwutlenku węgla i podczas którego powstaje większa część zasobów ATP komórki. Tlen jest konieczny dla komórki eukariotycznej i to właśnie mitochondria wykorzystują go jako końcowy akceptor w łańcuchu transportującym elektrony. Praca łańcucha oddechowego wytwarza gradient protonów, który z kolei napędza syntezę ATP. Mitochondria są mniej lub bardziej liczne w komórkach eukariotycznych. Jeżeli wymagają one większych dawek energii, jak komórki tkanki mięśniowej czy wątroby, występuje więcej mitochondriów.

Co można powiedzieć o strukturze mitochondrium? Rozpatrzmy takie cechy jak wielkość, struktura błony, rodzaj białek oraz charakter informacji genetycznej. Mitochondrium należy do największych organelli komórki eukariotycznej, osiągając rozmiar od 0,3 - 1,0 do 5 - 10 μm. Ma dwie membrany, z których wewnętrzna fałduje się w wielu punktach na podobieństwo labiryntu. Te wewnętrzne fałdy, zwane grzebieniami, stanowią panel dla enzymów i cząsteczek transportujących elektrony i prowadzących fosforylację oksydatywną (cytochromów). Enzymy posegregowane są zależnie od swojej użyteczności, co dowodzi wysokiej organizacji wewnętrznej mitochondrium. Unikalność jego wyraża się w tym także, że posiada ono własny DNA, odrębny od jądrowego i o konfiguracji kolistej. W oparciu o ten niezależny DNA rybosomy mitochondrialne syntetyzują białka.

Co stanowiłoby dowód na rzecz teorii endosymbiozy? Jeśli mitochondria były niegdyś wolnożyjącymi bakteriami, idąc tym tropem można spodziewać się, że odnajdziemy u nich jakiś ślad poprzedniego stanu, pomimo że dzisiaj są organellami. W związku z tym zwrócimy uwagę na kilka faktów.

Mitochondria mają z grubsza tę samą wielkość, co bakterie. Nie o każdym organellum da się to powiedzieć.

Mitochondria otacza zespół dwu błon, podobnie jak większość bakterii; na dodatek skład lipidów błonowych nie wykazuje podobieństw do cytoplazmy eukariotycznej. Jeżeli mitochondria wyewoluowałyby we wnętrzu protoeukariontów, to należałoby oczekiwać, że ich skład lipidowy nie będzie odbiegał od składu lipidowego cytoplazmy. Tymczasem wygląda na to, że lipidy membran mitochondrialnych przypominają bardziej błony bakteryjne.

Pofałdowanie wewnętrznej błony mitochondrialnej także popiera teorię symbiozy. Cytując Margulis, fałdy te (grzebienie) "są to adaptacje, które zwiększają powierzchnię działania enzymów oksydacyjnych, ewolucyjne analogi błon mezosomów wielu prokariontów". Funkcje pełnione przez enzymy wyznaczają ich uporządkowanie w błonie, tak samo jak u bakterii.

Sekwencje mitochondrialnych rybosomalnych RNA (mt-rRNA) kryją więcej podobieństw z podobnymi sekwencjami bakterii, genów rRNA budującego rybosomy cytoplazmy eukariotycznej. Żeby poprzestać na jednym przykładzie, obecność transportującego RNA (tRNA) dla n-formylometioniny wykryto dotąd tylko w mitochondriach i właśnie u bakterii.

Nie dość na tym, że mitochondria posiadają swój autonomiczny DNA. Cząsteczka jego ma, jak powiedzieliśmy, formę kolistą (bez wolnych końców), tak jak u bakterii. Synteza DNA (replikacja) zachodzi w sposób ciągły, a DNA eukariotyczne replikuje się we fragmentach (replikonach), które później są łączone. Co więcej, proporcjonalny udział par guanina - cytozyna jest w mitochondrialnym DNA większy, niż w DNA eukariotycznym; i znów tak właśnie jest u bakterii.

Podział mitochondrium przypomina rozmnażanie się bakterii, a rekombinacja jego materiału genetycznego jest reminiscencją procesów płciowych bakterii i fagów, nie zaś seksualnych zachowań jąder eukariotycznych.

Bliższe przyjrzenie się rybosomom mitochondrialnym dostarcza nawet więcej dowodów wspierających teorię symbiozy. Łączy je z bakteryjnymi podobna wrażliwość na antybiotyki. Na przykład cykloheksamid blokuje rybosomy eukariotyczne wpływając na zdolność ich łączenia się z tRNA, lecz nie wywołuje tego skutku ani w mitochondriach, ani u bakterii. Z drugiej strony leki blokujące biosyntezę białek u prokariontów, np erytromycyna lub tetracyklina blokują ją też w mitochondriach.

Strukturalne analogie między mitochondriami i bakteriami przemawiają do wyobraźni, ale nie są jeszcze miażdżącym dowodem na poparcie naszej teorii. Wielu zastanawiało się, jakim cudem wolnożyjące protomitochondria znalazły się wewnątrz protoeukariontów, jak stały się partnerem symbiotycznej relacji, której ostatecznym rezultatem stała się ich przemiana w organellum, z jednoczesnym uzyskaniem znacznej autonomii? Zbyt skomplikowane? Ewolucja poucza nas jednak, że reakcje biochemiczne żywych komórek mogły być niegdyś reakcjami zachodzącymi w skorupie ziemskiej.

Czy można sobie wyobrazić, aby wolnożyjąca i oddychająca tlenem bakteria, wytwarzająca wysokoenergetyczne cząsteczki takie jak ATP, z których i tak nie będzie żadnego biologicznego pożytku? Otóż ATP owszem jest nośnikiem energii, ale tylko w ściśle określonym środowisku chemicznym, właśnie takim, jakie panuje wewnątrz komórki; poza nią szybko rozpada się. Efektywność oddychania tlenem jest w porównaniu z istniejącymi w erze beztlenowej sposobami oddychania tak wielka, że stanowi zupełnie nową klasę pod względem efektywności. Produkcja całej tej energii wymaga dużych nakładów surowca, to jest obfitego, wydajnego i łatwodostępnego źródła substancji odżywczych. Pojawienie się tlenu, będącego silną trucizną dla przytłaczającej większości organizmów zamieszkujących wówczas Ziemię, oznaczało rewolucję metaboliczną, także stworzenia nowych form oddychania i ciągów reakcji niemal od nowa.

Nie mogąc metabolizować tlenu zawartego w atmosferze protoeukariont byłyby skazany na śmierć. Uzasadnienie symbiozy jest więc jasne: większy, beztlenowy organizm z jednej strony udostępnił stabilne źródło nutrientów, fosfolipidów do produkcji membran itd oraz stabilne środowisko środowisko życia mniejszej, tlenowej bakterii. Od niej zaś popłynęła energia, jakiej dostarczało oddychanie tlenem, która w warunkach panujących wewnątrz komórki mogła być w całości pożytkowana. Jednocześnie zniknął problem toksycznego tlenu.

Wielu pouczających wniosków dostarcza obserwacja licznych zachodzących w naturze symbioz wielkich organizmów z mikroskopijnymi drobnoustrojami. Pewne morskie ryby potrafią emitować widzialne światło dzięki bakteriom luminescencyjnym zasiedlających wnętrze ich ciała. Te same bakterie żyją wolno w wodzie morskiej, ale wówczas nie powodują świecenia. Innego typu symbiozą jest np relacja między grzybem a sinicą, algą czy rośliną oraz bakterią i ssakiem. Grzyb i sinica lub alga wspólnie tworzą organizm porostu, który potrafi żyć w skrajnych warunkach, w jakich nie poradziłby sobie sam grzyb ze względu na niedostatek substancji odżywczych (partner jest fotoautotrofem) ani sama sinica lub alga (wymagają dostatku wilgoci, którą zapewnia grzyb). Bakterie symbiotyczne zasiedlają powierzchnię skóry, błon śluzowych i jelita ssaków, chroniąc przed chorobotwórczymi szczepami bakterii, ustalając pH i produkując niektóre witaminy. Transformacja symbiontów do organelli to jednak mimo wszystko tak znaczny skok, że trudno porównywać ją z przykładami zamieszczonymi powyżej. Pamiętajmy jednak, że transformacja taka, jeśli faktycznie się wydarzyła, nastąpiła przed milionami lat. Należy wątpić, czy my ludzie, których istnienie trwa nie dłużej niż tiknięcie ewolucyjnego zegara, możemy w ogóle doświadczyć zmian środowiska o takim kalibrze, jaką było pojawienie się tlenu w atmosferze. Prawdopodobnie nie dowiemy się nigdy, przy naszej śmiesznie krótkiej egzystencji na Ziemi, jak wielki ewolucyjny skok może pociągnąć za sobą tak monumentalna wprost zmiana.

Z tych przedstawionych powyżej filozoficzno - akademickich przesłanek, mając w pamięci fakty z dziedziny fizyki i chemii zgromadzone jako wynik setek eksperymentów, uznajemy za prawdopodobną teorię głoszącą, że mitochondria stały się organellami będąc wcześniej wolnożyjącymi tlenowymi bakteriami. Doszło do tego w atmosferze wzbogaconej w tlen. Pytania niemniej jednak pozostają i powinny sprowokować interesujące badania. Jak (i z czego) wyewoluowały protomitochondria równolegle z sinicami? Czy takie przykłady swobodnie żyjących protomitochondriów przeżyły? Czy może żyją dziś ich potomkowie? Czy inne organelle eukariotyczne również wywodzą się od wolnożyjących organizmów? Na dziś wszakże dowody wskazują na to, że symbiotyczna teoria ewolucji komórki może jeszcze wiele wyjaśnić.