HORMONY ROŚLINNE

Hormony roślinne są związkami, które syntetyzowane są przez roślinę i wpływają na jej funkcje fizjologiczne w niewielkim stężeniu . Z syntezą hormonów związany jest ich transport w roślinie, ponieważ wydzielane są one w innej części organizmu roślinnego niż w tej, w której mają działać .Miejscem syntezy hormonów roślinnych są tkanki rośliny, które charakteryzują się intensywnymi podziałami komórkowymi ( merystemy ).

Różne rodzaje hormonów roślinnych wyróżnia się na podstawie funkcji fizjologicznej na jaką wpływają. Pewien niemiecki botanik Juliusz Sachs stwierdził, że hormony można podzielić ze względu na tkanki na które działają .Klasyfikacja taka jednak nie jest najlepsza ponieważ na daną tkankę lub organ działa więcej niż jeden organ, a wzrost określonej części rośliny jest wynikiem współdziałania kilku związków chemicznych. Okazuje się, że w roślinach występują też specyficzne substancje, które działają antagonistycznie w stosunku do hormonów, czyli są ich inhibitorami. Substancje te również transportowane są w obrębie organizmu roślinnego, w związku z tym zaliczane są także do hormonów.

Rodzaje hormonów roślinnych.

Auksyny.

Jest to grupa hormonów, które produkowane są w obszarach rośliny charakteryzujących się intensywnym wzrostem i mnogością podziałów komórkowych. Do tych obszarów należą merystemy wzrostowe korzeni i pędów, młode liście, rosnące kwiaty i owoce oraz pączki. Z miejsc syntezy auksyny transportowane są do miejsc docelowych, którymi w tym przypadku są strefy wydłużani pędu zlokalizowane w części podstawnej rośliny. Najbardziej znaną auksyną jest kwas indolilooctowy ( IAA ). Kwas ten aktywuje podziały komórkowe w tkance roślinnej oraz reguluje ich prawidłowy przebieg. Wpływa on także na wzrost wydłużeniowy komórek. Prawdopodobnie wpływa też na wzrost plastyczności komórek, dzięki czemu mogą one efektywniej pobierać wodę. O jego działaniu świadczy doświadczenie, w czasie którego obserwuje się zahamowani wzrostu pędu pod wpływem odcięcia wierzchołkowej części pędu głównego. Wzrost pędu zostaje aktywowany po nałożeniu odciętego wierzchołka w miejsce , w którym został podcięty. IAA warunkuje wzrost pędu głównego, wstrzymując tym samym wzrost pędów bocznych.

Wpływ auksyn na tropizmy.

Tropizmy są ruchami wzrostowymi, na które wpływają określone warunki środowiska.

Wyginanie się rośliny w kierunku światła w czasie jej wzrostu określane jest jako fototropizm. Z fototropizmem związane jest nierównomierne gromadzenie się auksyn w tkankach roślinnych. W nieoświetlonej części łodygi gromadzi się więcej auksyn niż w oświetlonej. Wynikiem tego jest większy wzrost łodygi w strefie nieoświetlonej, co powoduje wyciągniecie części oświetlonej w kierunku światła. .

Jeśli łodygę jakieś rośliny umieści się poziomo na podłożu w warunkach ciemności to i tak obserwuje się wzrost rośliny ku górze. Związane jest to z tym , że auksyny gromadzą się w dolnej części łodygi ze względu na działającą na nie siłę grawitacji. Zwiększona stężenie auksyn w części łodygi bliższej podłoża powoduje jej szybszy wzrost i wyciągnięcie łodygi ku górze. Taki rodzaj tropizmu , związany z siłą grawitacyjna określany jest mianem geotropizmu.

Auksyny wpływają także na opadanie owoców, kwiatów i liści. Zjawisko to związane jest ze zmniejszonym dopływem auksyn do ogonka liściowego, dlatego powstaje w nim obszar komórek luźno ułożonych. Komórki tej strefy rozchodzą się czego wynikiem jest oderwanie się liścia od gałązki. W procesie opadania liści uczestniczy również kwas abscysynowy.

Auksyny są wykorzystywane w ogrodnictwie i rolnictwie.

Stosuje się opryski zawierające auksyny, co ma zapobiegać zbyt wczesnemu opadaniu owoców takich jak jabłka czy pomarańcze. W celu przyśpieszenia opadu owoców i liści stosuje się substancje działające przeciwstawnie do auksyn.

Gibereliny.

Gibereliny tworzą kolejną grupę hormonów, które powodują wzrost roślin. Zostały one odkryte i opisane w Japonii. Odkrycie tych hormonów związane było z obserwacją siewek ryżu , które charakteryzowały się dużymi rozmiarami. Okazało się , że siewki te zarażone były grzybami pasożytniczymi z rodziny Gibberella. Grzyby te wytwarzały substancje które powodowały nadmierny wzrost ryżu. W 1930n roku, dwóch japońskich naukowców wyizolowało tą substancję z komórek grzyba. Nazwa tych związków -gibereliny wzięła się od nazwy gatunkowej grzyba z którego zostały one uzyskane.

Japońscy naukowcy wyizolowali jeszcze szereg innych giberelin, które z chemicznego punktu widzenia są kwasami. Dlatego gibereliny czasem określa się je jako kwasy giberelinowe. Każdy rodzaj tego związku zapisuje się jako GA dodając odpowiedni numer charakteryzujący dany hormon. Obecnie znanych jest około 25 rodzajów kwasów giberelinowych . Występują one prawie we wszystkich roślinach, tj. nagonasiennych, paproci, okrytonasiennych, grzybów, glonów , nie zaobserwowano ich jedynie w komórkach bakteryjnych.

Działanie giberelin związane jest przede wszystkim z indukowaniem wzrostu rośliny. Podanie preparaty giberelinowego roślinom karłowatym powoduje, że roślina ta osiąga większe rozmiary ( wyższe od pozostałych przedstawicieli gatunków karłowatych ).

Gibereliny wywołują podziały komórkowe w tkankach roślinnych. Przyśpieszają kwitnienie niektórych gatunków, kiełkowanie nasion przez przerwanie ich fazy spoczynkowej. W wyniku ich działanie powstają często owoce bez nasion.

Zastosowanie giberelin w przemyśle.

Dawniej gibereliny stosowane były w celu zwiększenia plonów roślin uprawnych, jednak okazało się , że gibereliny nie zwiększały suchej masy rośliny, lecz zawartość wody w tkankach. Obecnie gibereliny mają zastosowanie w uprawie winogron bezpestkowych a także w przemyśle browarniczym, ponieważ aktywują one proces kiełkowania nasion jęczmiennych stosowanych jako surowiec do wytwarzania słodu.

Cytokininy.

Cytokininy pierwotnie nazywane były kininami. Jednak termin ten został przejęty przez fizjologów, którzy w ten sposób nazywali białka odpowiedzialne za skurcz komórek mięśniowych. Dlatego hormony te zostały nazwane cytokininami ( fitokininami ). 

cytokininy zostały wykryte w mleczku orzecha kokosowego oraz w komórkach drożdży. Do cytokinin należy m.in. kinetyna, która pod względem chemicznym przypomina zasadę purynową wchodzącą w skład kwasów nukleinowych. Nie wyizolowano do tej pory żadnej cytokininy z innych tkanek roślinnych, możliwe jest otrzymanie tych związków z preparatów zawierających kwasy nukleinowe poddanych częściowemu strawieniu lub gotowaniu. Badania laboratoryjne dowiodły , że podanie kinetyny do hodowli tkankowej powoduje wzmożenie podziałów komórkowych w roślinie. Prawdopodobnie cytokininy współdziałają z auksynami w czasie aktywacji podziałów.

Cytokininy powodują elongację, czyli wydłużenie komórek roślinnych , aktywują procesy różnicowania się tkanek, opóźniają starzenie się roślin, przerywają okres spoczynku nasiona i wywołują jego kiełkowanie. Najważniejszym działaniem cytokinin jest jednak stymulacja podziałów komórkowych.

Cytokininy używane są w niektórych gałęziach przemysłu z reguły w formie syntetycznej , tzn. otrzymywanych sztucznie. Powszechnie stosowana jest kinetyna i benzyloadenina. Substancje używane są do przedłużania żywotności kwiatów ciętych a także warzyw i owoców. Owoce poddane działaniu cytokinin zachowują długo świeży wygląd i wartości odżywcze. Wydłużenie czasu przechowywania owoców prawdopodobnie związane jest z wpływem tych hormonów na ich intensywność oddychania.

Inne substancje regulujące wzrost i rozwój roślin.

Etylen i jego wpływ na dojrzewanie owoców.

Etylen jest gazem, który powstaje w owocach w czasie dojrzewania owoców. Gaz ten jest powszechnie używany do przyśpieszenia owoców cytrusowych eksportowanych z ciepłych krajów. Owoce te są zrywane jeszcze przed osiągnięciem pełnej dojrzałości . Aby przyśpieszyć ich dojrzewanie, po przetransportowaniu do kraju docelowego przechowuje się z dodatkiem etylenu w powietrzu. Dzięki temu gazowi przyśpiesza się oddychanie takich owoców jak pomarańcze, mandarynki i cytryny. Jednak nie wszystkie owoce ( np. brzoskwinie i morele ) wykazują przyśpieszone dojrzewanie w czasie przechowywania ich w powietrzu nasyconym etylenem. Świadczy to jednoznacznie o tym , że na dojrzewanie owoców mają jeszcze inne czynniki poza etylenem.

W czasie przechowywania owoców w warunkach częściowej próżni albo w powietrzu o niskiej zawartości tlenu , nie wykazują one wzrostu dojrzewania. W tych warunkach owoce mogą być przechowywane przez długi czas.

Jeśli etylen ma właściwości przyśpieszania dojrzewania owoców to znaczy że jest on hormonem starzenia się roślin. Wytwarzany jest on z aminokwasu- metioniny w różnych obszarach rośliny i wywołuje rozmaite zmiany w określonych tkankach. Powoduje on między innymi opadanie liści i wybarwianie się płatków kwiatowych. Etylen wpływa także na liście roślin. Wywołuje on tzw. epinastię, czyli wygięcia się blaszki liściowej w dół rośliny. Spowodowane jest to szczególnie szybkim wzrostem nasady ogonka liściowego, czego rezultatem jest wywinięcie liścia.

Etylen zaburza geotropizm roślin. Dodanie tego gazu do atmosfery w której wzrastają siewki powoduje ,że jej łodygi i korzenie rosną poziomo. Doświadczalnie stwierdzono, że działanie auksyn można zastąpić podaniem etylenu do powietrza w którym rosną rośliny. Czyli etylen ma bardzo podobne działanie do auksyn. Pod jego wpływem zostaje zahamowany wzrost wydłużeniowy korzeni a wytwarzane są korzenie boczne ( przybyszowe ). Etylen inicjuje kwitnienie ananasów, natomiast wstrzymuje ten proces u rzepienia. Wynikiem jego działania jest również przyśpieszenie opadania liści a także zatrzymanie się prostowania hipokotylu u młodych siewek fasoli. Możliwe jest ,że wiele reakcji które uważane są za wynik działania auksyn są tak naprawdę wynikiem obecności etylenu w powietrzu.

Hormony uczestniczące w wytwarzaniu przez rośliny cebul i bulw.

Cebule i bulwy stanowią magazyn substancji odżywczych , który umożliwia przeżycie im w niesprzyjających warunkach . Organy te wypełnione są komórkami miękiszowymi, w których nagromadzone są substancje , najczęściej z grupy cukrowców ( np. skrobia w bulwach ziemniaka ). Wytwarzanie bulw i cebul uzależnione jest od stosunku okresu jasności do okresu ciemności w ciągu dnia .Z zjawisko to zwane jest fotoperiodem. Bulwy ziemniaka wykazują duży przyrost masy w czasie tzw. dnia krótkiego, czyli dnia w którym okres jasny (dzień ) jest krótszy od okresu ciemnego ( noc ). Cebule natomiast rosną szybciej w czasie dnia długiego. Prawdopodobnie w procesie formowania się cebul i bulw musi uczestniczyć jakaś substancja, która będzie przekazywała informację z liścia do organów podziemnym. Bodźcem dla liści jest promieniowanie świetlne, które musi być zamienione na innego rodzaju impuls aby mógł dotrzeć on do bulwy czy cebuli. Sposób działania tej substancji wskazuje na to , że musi to być jakiś hormon. Jak dotąd nie został on jeszcze wyizolowany z żadnej rośliny.

Hormon odpowiedzialny za spoczynek pąków.

Paki przechodzą w stan spoczynku na okres zimowy, chroniąc tym samym delikatną strukturę merystemu przed niekorzystnym działaniem niskich temperatur. Zjawisko klimakterium pąków obserwuje się w okresie późnego lata i jesieni, gdy dzień ulega skróceniu a noc wydłużeniu. Na pewno na rozpoczęcie okresu spoczynku pąków ma wpływ obniżenie się temperatury powietrza. Liście odbierają bodźce temperaturowe oraz świetlne ( długość naświetlenia i jego intensywność ), natomiast odpowiedź na nie zauważalna jest w pąkach. Czyli musi istnieć jakaś substancja pośrednicząca w przekazywaniu tych sygnałów z liści do paków. Substancja ta jest sowitym hormonem roślinnym. Odkrycia tego hormonu dokonał walijski naukowiec Wareing , który w 1964 roku wyizolował liści drzewa- platana substancję określona jako dorminę . Do tej pory hormon dormina został odkryty i wyizolowany w tkankach wielu gatunków roślin. Doświadczalnie udowodnione , że substancja ta zatrzymuje rozwój pąków platana, brzozy, klonu, czarnej porzeczki oraz wielu innych gatunków. Substancję o identycznym składzie chemicznym odkryto w komórkach torebek bawełny, u której powoduje opadanie liści a także starzenie się i opadanie kwiatów u innych roślin. Związek ten został odkryty w 1965 roku przez F.T. Adicotta pracującego w Rolniczej Stacji Doświadczalnej w Davis, w stanie Kalifornia. Hormon ten został nazwany abscysyną II.

Współcześnie nazwa abscysyna i dormina zastąpiona została nazwą - kwas abscysynowy.

Budowa chemiczna kwasu abscysynowego przypomina nieco budowę witaminy A.

O tym , że kwas abscysynowy wywołuje opadanie liści i przechodzenie pąków w stan spoczynku świadczy fakt, iż zjawiska te zachodzą mniej więcej w tym samym czasie w obrębie jednego drzewa.

W różnych roślinach można zauważyć rozmaite efekty działania kwasu abscysynowego.

Hormon ten powoduje starzenie się liści, co zostało udowodnione przez zbadanie tempa rozkładu chlorofilu w liściach. Oprócz przyśpieszenia starzenia kwas abscysynowy hamuje proces kiełkowania nasion , indukuje lub hamuje procesy wzrostu kwiatów , w zależności czy są to kwiaty roślin dnia krótkiego czy długiego.

Inhibitory wzrostu roślin.

Wzrost roślin indukowany działaniem specyficznych hormonów roślinnych musi być regulowany innymi hormonami o działaniu hamującym wzrost. W każdym organizmie żywym występuje grupa tzw. hormonów antagonistycznych, które wykazują przeciwstawne działanie. Ma to na celu uzyskanie stanu równowagi, której zaburzenie doprowadziło by do nadmiernego wzrostu lub do karłowacenia roślin.

Istnienie hormonów hamujących wzrost roślin jest szczególnie ważne dla gatunków , które przechodzą w okresowy stan spoczynku. Wiele gatunków roślin wytwarza nasiona, które do prawidłowego wykiełkowania i wzrostu wymagają okresu hibernacji, w którym zachodzą w nich różnego rodzaju przemiany biochemiczne.

Zmniejszenie tempa wzrostu obserwuje się czasem w wyniku spadku stężenia substancji odpowiedzialnych za aktywację procesów wzrostowych. Jednak istnieją także specyficzne substancje zakłócające procesy wzrostowe roślin. Są one produkowane w miejscach innych niż tkanki docelowe , w związku z tym wymagają transportu w obrębie organizmu roślinnego. Substancje wykazujące takie cechy są związkami hormonalnymi. Działanie inhibitorów wzrostu polega na inicjacji rozkładu substancji będących aktywatorami wzrostu rośliny , mogą utrudniać ich dzianie lub działają niezależnie w stosunku do innych hormonów.

Substancje wstrzymujące kiełkowanie.

Jako pierwszy, inhibitorami wzrostu zaczął się interesować badacz - Kockemann, który stwierdził, że w nasionach roślin musi istnieć jakaś substancja powodująca zahamowanie przedwczesnego kiełkowania. Kolejne badani innych badaczy przyczyniły się do odkrycia kilku rodzajów inhibitorów kiełkowania. Substancje te to : skopoletyna, kwas parasorbowy i kumaryna. Należą one do laktonów nienasyconych. Na zahamowanie kiełkowania wpływają także substancje wydzielane w owocni. Także kwas abscysynowy może wykazywać działanie hamujące na nasiona. Szczególnie ważne znaczenie ma okres spoczynku roślin rosnących w skrajnie suchych warunkach. Rośliny te przechodząc w stan hibernacji mają większe szanse przeżycia niekorzystnych warunków. Po ustaniu niekorzystnego okresu aktywują one zahamowane procesy fizjologiczne.

Inhibitory wzrostu pąków.

Pąki wchodzą w stan spoczynku wraz z momentem ochłodzenia się zwiastującego zimę. Poza bodźcem cieplnym reagują one także na zmieniający się stosunek długości dnia do nocy.

W pąkach wielu roślin, znajdujących się w stanie spoczynku odkryto dużą kumulację kwasu abscysynowego . O inhibitorowym działaniu kwasu świadczy fakt, iż wraz z aktywacją wzrostu pąka jego zawartość w komórkach drastycznie spada.

W owocach brzoskwini wykryto flawonoid naringeninę , która wywołuje zahamowanie wzrostu koleoptylu . Substancja ta powoduje także zmiany wymagań warunków świetlnych w czasie kiełkowania sałaty.

Inhibitory wzrostu łagiewki pyłkowej.

Łagiewka pyłkowa wytwarzana jest w celu ułatwienia dostania się gamet męskich do zalążni. U niektórych gatunków roślin pyłek danej rośliny nie może wykiełkować na niej a tym samym nie może dojść do zapłodnienia. Jest to jeden z mechanizmów zabezpieczających rośliny przed zapłodnieniem. Niemożność wykiełkowania pyłku na roślinie macierzystej może być związana z występowaniem w znamieniu specyficznych substancji , które zahamowują wzrost łagiewki.