Fotosynteza jest ciągiem złożonych reakcji syntezy związków organicznych z prostszych produktów nieorganicznych, to znaczy CO2 i H2O, odbywającym się z wykorzystaniem energii świetlnej. Związki powstające w tym procesie są bardziej zredukowane niż związki wyjściowe, a co za tym idzie bardziej zasobne w energię. Doskonałym paliwem jest czysty wodór. Im więcej atomów wodoru, tym substancja ma większą wartość energetyczną. Węglowy szkielet związków organicznych jest "stelażem" na którym może zostać upakowana większa lub mniejsza liczba protonów (na tym właśnie polega różnica między paliwem nisko- a wysokooktanowym). Cukry proste są głównymi związkami powstającymi w procesie fotosyntezy, choć produktem pierwotnym jest aldehyd 3-fosfoglicerynowy (także zaliczany do cukrów). Aby komórka mogła prowadzić fotosyntezę, niezbędne jest jej światło o określonej długości fali oraz sprawna maszyneria syntetyczna, złożona z odpowiedniej liczby prawidłowo ukształtowanych plastydów, których tylakoidy zawierają czynne enzymy zawarte w błonach biologicznych i rozpuszczone w macierzy. Do zainicjowania procesu konieczny jest dwutlenek węgla, woda i oczywiście tlen. Fotosynteza nie zajdzie prawidłowo, jeżeli brak choćby jednego z niezbędnych roślinie składników mineralnych, z których rola kluczowa przypada solom azotu i fosforu oraz metalom takim jak magnez, żelazo, miedź, kobalt i mangan. Temperatura, pH i uwodnienie cytoplazmy komórki wpływają na tempo, a zatem i wydajność fotosyntezy.

Tak oto przedstawia się ogólny wzór reakcji fotosyntezy (substraty przeliczone na 1 cząsteczkę glukozy):

(1) energia świetlna + 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Fotosynteza przebiega w błonie tylakoidów i stromie chloroplastów i dzieli się na dwie fazy, jasną i ciemną. Reakcje fazy świetlnej energię świetlną i wodę wykorzystują do uruchomienia tzw. siły asymilacyjnej, to znaczy ATP i siły redukcyjnej zawartej w cząsteczkach NADPH+H+. Reakcje fazy ciemnej zużywają z kolei siłę asymilacyjną w procesie syntezy cukru z dwutlenku węgla. U bakterii reakcje fazy jasnej i cząsteczki barwników zlokalizowane są w błonie otaczającej komórkę, która może się wgłębiać do środka, dając początek ciałkom chromatoforowym. Ciałka takie u sinic zwykle tracą łączność z błoną komórkową i wypełniają zewnętrzne partie cytoplazmy, przyjmując różne kształty.

1. Faza jasna fotosyntezy. Absorpcja światła przez komórki fotosyntetyzujące

Światło słoneczne jest wiązką promieni o różnej długości fali w zakresie od ultrafioletu do fal radiowych. Część widma jest dostępna dla roślin dzięki obecności w ich komórkach zestawu barwników fotosyntetycznych: chlorofilów, ksantofilów, karotenów. Chlorofil, występujący u roślin w odmianie ab, zawiera układ porfirynowy z atomem magnezu. Barwniki różne od chlorofilu przekazują pochłoniętą energię świetlną temu barwnikowi, same są więc barwnikami pomocniczymi, poszerzającymi spektrum długości fal użyteczne w fotosyntezie. Zjawisko to jest znamienne u glonów, które zamieszkują głębsze strefy mórz i oceanów, gdzie nie dociera światło o długiej fali (i niższej energii). W tej grupie spotykamy wielką różnorodność barwników, m.in. wiele rodzajów chlorofilu, czerwone i niebieskie fikobiliny oraz brunatną fukoksantynę.

2. Molekularne podłoże fazy jasnej

Cząsteczka chlorofilu a zostaje pobudzona przez foton przechwycone przez sąsiadujące z nią cząsteczki. Przechodzi na wyższy poziom energetyczny, a jej stan określa się jako wzbudzony. Powrót do stanu wyjściowego wiązałby się bądź to z emisją światła typu fluorescencyjnego, bądź z emisją temperatury, bądź też z przekazaniem dalej energii w postaci chemicznej, co właśnie ma miejsce w fotosyntezie. Cząsteczka chlorofilu, która przekaże pobudzenie innej, powraca do stanu spoczynkowego. Cząsteczki rozmaitych barwników fotosyntetycznych w liczbie kilku tysięcy zebrane są w grupy nazywane fotosystemami lub antenami fotosyntetycznymi. Kompleksy antenowe ulokowane są w błonie tylakoidu (chlorofil zakotwiczony jest tzw. łańcuchem fitolowym, a karotenyksantofile rozpuszczają się w jej lipidach), a każdy z nich posiada tzw. centrum reakcji fotosyntetycznej, którym jest specjalna cząsteczka chlorofilu a. Gdy dojdzie do wzbudzenia cząsteczki barwnika przez kwant światła, energia przechodzi z cząsteczki na cząsteczki. Jest to energia drgań (w pierścieniu porfirynowym drgają ułożone na przemian wiązania pojedyncze i podwójne, tzw. energia ekscytonu) przenoszona z cząsteczki na cząsteczkę. Kiedy energia ekscytonu natrafi na centrum reakcji, z chlorofilu wybijany jest cały elektron, centrum reakcji staje się nieaktywne (utlenia się). Elektron o wysokiej energii trafia do akceptora i jest przewodzony przez łańcuch przenośników, zlokalizowanych również w błonie tylakoidu.

3. Fotosystem I i fotosystem II

U roślin zielonych i sinic wyróżniamy dwa rodzaje fotosystemu, określane jako fotosystem I ( PS I) oraz fotosystem II ( PS II). W centrum reakcji fotosystemów typu pierwszego zlokalizowany jest chlorofil a, którego maksimum absorpcyjne przypada na fale światła o długości 700 nm. Oznacza to, że dana cząsteczka chlorofilu jest najczulsza na fale o tej długości, stąd też określa się fotosystem I jako P-700. W przypadku PS II długość maksimum absorpcji jest mniejsza o 20 nm i wynosi 680 nm (P-680). Obydwa fotosystemy są ze sobą funkcjonalnie sprzężone, tworząc jeden łańcuch transportujący elektrony, a jego części układają się w kształt litery "Z" w sposób odzwierciedlający różnice w potencjale redox między PS I i PS II.

Następująco przedstawia się sekwencja reakcji towarzyszących absorpcji światła. Cząsteczka chlorofilu w kompleksie antenowym PS II pochłania światło, a energia jest kierowana do centrum reakcji P-680 (podobnie jak woda opuszczająca lejek); (2) energia zostaje skierowana do centrum reakcji zawierającego P680. Wzbudzony P680 (czyli P680*) odłącza elektron o wysokiej energii, który trafia na lipid o nazwie plastochinon (PQ). Centrum reakcji P680 pozostaje utlenione (P680+). Plastochinon łączy się w jednorazowo z dwoma elektronami (e-) i dwoma protonami (H+) i oznacza się go jako PQH2. Z kolei kation P680+ odbiera elektron cząsteczce wody (wzór fotolizy wody H2O → 2e- + 2H+ + ½O2) i odzyskuje aktywność. Uwolniony tlen trafia do atmosfery, a wodór gromadzi się w zbiornikach tylakoidów. Usuniecie z dwóch cząsteczek wody czterech elektronów wymaga zaabsorbowania przez PS II czterech kwantów światła; efektem są cztery protony i cząsteczka tlenu.

Kompleks cytochromów b-f przenosi elektron dalej na białko plastocyjaninę, zawierające miedź. Atom miedzi tej metaloproteiny oscyluje pomiędzy stanem utlenionym Cu++ a zredukowanym stanem Cu+. Światło wzbudza również fotosystem I, którego energia również wybija elektron z cząsteczki w centrum reakcji P-700. Ulega ono wzbudzeniu do P700*, a wyemitowany elektron odbiera akceptor, którym jest zmodyfikowana cząsteczka chlorofilu, a ten przekazuje go na białko ferredoksynę. Białko to zawiera atom żelaza oscylujący między stanami wartościowości Fe2+ a Fe3+. P-700 staje się nieaktywne (zamienia się w kation P-700+). Aktywność przywraca mu przyjęcie elektronu z plastocyjaniny, dostarczonego przez PS II. Dwie cząsteczki zredukowanej ferredoksyny przekazują elektron koenzymowi NADP+, który przyłącza 2 protony i przechodzi w formę NADPH + H+. Fosforyzacja fotosyntetyczna nazywana jest cykliczną albo niecykliczną w zależności od aktywacji PS II lub jej braku.

4. Fotofosforylacja niecykliczna

Łańcuch cytochromów b - f działa jak pompa protonowa, napędzana energią przepływających elektronów. Protony gromadzą się w wewnętrznej przestrzeni tylakoidów, czyli wytwarza się gradient pH w poprzek tej błony. Dzieje się tak zarówno wtedy, gdy w wyniku aktywności PS II zachodzi fotoliza wody, jak i wówczas gdy pracuje tylko PS I, a elektrony poruszają się po drodze ferredoksyna - plastochinon - cytochromy - plastocyjanina. Redukcja NADP+ do NADPH+H+ wymaga pobrania protonów ze stromy chloroplastu (lub cytoplazmy sinicy), tym samym gradient stężenia pH w poprzek błony tylakoidów zostaje pogłębiony. W przypadku prostych bakterii czerwonych i purpurowych protony transportowane są na zewnątrz komórki. Spiętrzenie protonów stanowi zasób zakumulowanej energii elektrochemicznej. Jony H+ są przepuszczane przez błonę z udziałem białka syntetazy ATP. Produkcję ATP z ADP + P przez ten enzym można porównać do pracy turbiny zainstalowanej w elektrowni wodnej. Proces syntezy ATP dokonuje się dzięki energii świetlnej i zwany jest fosforylacją fotosyntetyczna.

5. Fosforylacja cykliczna

Jeżeli ilość dostępnego dla elektronów NADP+ jest zbyt mała, komórka wykorzystuje alternatywną drogę transportu elektronów. Wzbudzony elektron oddawany jest przez fotosystem I ferredoksynie, przez nią kompleksowi cytochromów b - f, plastocyjaninie i z powrotem centrum reakcji P-700. Cytochromy zawierają układ hemowy z żelazem analogiczny, jak w hemoglobinie, przy czym żelazo oscylacyjnie zmienia swoją wartościowość. Podobnie jak w fotosyntezie niecyklicznej generowany jest gradient stężenia protonów w poprzek błony, który zasila syntezę ATP przez syntezę w drodze fosforyzacji fotosyntetycznej cyklicznej, nie powstaje jednak siła redukcyjna ani wolny tlen.

6. Faza ciemna fotosyntezy

Reakcje ciemne (niezależne od światła) wbudowują CO2 w cząsteczkę węglowodanu z wykorzystaniem siły redukcyjnej (ATP i NADPH+H+). W ostatecznym rozrachunku pojawia się całe bogactwo roślinnych związków organicznych, żeby wymienić tylko skrobię albo tłuszcze roślinne. Reakcję sine qua non katalizuje enzym o nazwie rubisco, karboksylaza rybulozobisfosforanowa. Ta kluczowa dla fazy ciemnej reakcja polega na kondensacji CO2 z dwufosforanem rybulozy, wynikiem czego jest pojedyncza cząsteczka heksozy o nietrwałej postaci, rozpadająca się na dwie triozy. Rubisco działa bardzo powoli, wiążąc w ciągu 1 sekundy zaledwie trzy pary cząsteczek substratów. Roślina potrzebuje więc dużych ilości tego enzymu, kluczowego dla istnienia życia na Ziemi w obecnej formie, opartego o producentów roślinnych. Enzym stanowi około 50% białka chloroplastu. Reakcja z udziałem rubisco jest częścią wstępną cyklu reakcji zwanego cyklem Calvina. Cykl ten przynosi zysk netto w postaci aldehydu 3-fosfoglicerynowego (triozy) i regeneracja rybulozo-1,5-bifosforanu. Powstanie 1 cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego wymaga związania trzech cząsteczek CO2 przez rubisco. Proces regeneracji RuBP wymaga obecności siedmiu enzymów, w tym transketolazy i aldolazy. Skoro w celu wbudowania pojedynczej cząsteczki CO2 w triozę potrzeba trzech cząsteczek ATP i dwóch cząsteczek NADPH+H+, całość reakcji syntezy aldehydu 3-fosfoglicerynowego przedstawiamy następującym wzorem sumarycznym:

(2) 3CO2 + 6NADPH+H+ + 9 ATP → aldehyd 3-fosfoglicerynowy + 6NADP+ + 9ADP + 9P

7. Synteza sacharozy

Znaczny procent aldehydu 3-fosfoglicerynowego powstającego w chloroplastach jako produkt cyklu Calvina - Bensona trafia do cytoplazmy. Tutaj komórka korzysta z niego w produkcji disacharydu sacharozy. Z aldehydu 3-fosfoglicerynowy składane są cząsteczki fruktozo-6-fosforanu i glukozo-1-fosforanu. Ciąg reakcji stanowiących to przekształcenie jest w zasadzie odwróceniem reakcji glikolizy. Glukozo-1-fosforan zostaje na końcu sprzężony z difosforybonukleotydem urydylowym w UDP-glukozę. Ten aktywny związek kondensuje z również aktywnym glukozo-6-fosforanem wytwarzając sacharozo-6-fosforan zgodnie ze wzorem:

(3) UDP-glukoza + fruktozo-6-fosforan → sacharozo-6-fosforan + UDP

Po reakcji hydrolitycznego odszczepienia reszty fosforanowej (defosforylacji) pozostaje sacharoza, czyli cukier trzcinowy. Sacharoza jest formą transportową cukrowców w organizmach roślin, podobnie jak u zwierząt glukoza.

8. Synteza skrobi

Jak wiadomo, nadmiar względnie zapas węglowodanów akumuluje się w organizmach zwierząt w postaci glikogenu. Analogicznym co do roli i pokrewnym co do budowy związkiem roślinnym jest skrobia. Magazynowana jest w postaci ziaren, występując w postaci rozgałęzionej amylozy i nierozgałęzionej amylopektyny. W syntezie komponentów skrobi biorą udział cegiełki ADP-glukozy, CDP-glukozy oraz GDP-glukozy. Aldehyd 3-fosfoglicerynowy z cyklu Calvina jest wbudowywany w glukozo-1-fosforan, do którego są przyłączane aktywne rybonukleotydy.

9. Sposoby przyswajania przez rośliny CO2

Te rośliny, których pierwotnym produktem fazy ciemnej fotosyntezy jest organiczny związek trójwęglowy, określa się jako rośliny C3. Akceptorem CO2 jest tu związek pięciowęglowy, rybulozo-1,5-bisfosforan. Do typu C3 zalicza się większość roślin. Niektóre tropikalne gatunki traw, jak trzcina cukrowa lub kukurydza, włączają CO2 do związku trójwęglowego, kwasu fosfoenolopirogronowego (w skrócie PEP), również znanego z końcowych etapów glikolizy. Pierwszym produktem karboksylacji jest wówczas cząsteczka czterowęglowa, kwas szczawiooctowy. Ten typ roślin określa się jako C4. Rośliny C4 przyswajają dwutlenek węgla w dwóch etapach, co wiąże się ze szczególną budową liści. Rozróżnia się w nich mezofil (miękisz) wokółwiązkowy, zebrany naokoło wiązek przewodzących liści, w którym dokonuje się właściwa synteza aldehydu 3-fosfoglicerynowego w cyklu Calvina, oraz niezróżnicowany mezofil asymilacyjny liści, zwany mezofilem C4. W nim to zachodzi asymilacja CO2 atmosferycznego. Chloroplasty nie zawierają enzymów cyklu Calvina - Bensona, a jedynie enzymy cyklu C4 czyli Hatscha - Flacka. Jak wspomniano, produktem karboksylacji PEP jest kwas szczawiooctowy. Ulega on następnie redukcji do kwasu jabłkowego lub przemianie w aminokwas asparaginian. Związek czterowęglowy transportowany jest do mezofilu pochwy wiązkowej, o dużych, niezasobnych w grana chloroplastach. Tu dwutlenek węgla jest uwalniany i włączany do cyklu przemian Calvina - Bensona przez RuBP, natomiast trójwęglowy przenośnik wraca do mezofilu C4. Przemiany typu C4 prowadzą do wzrostu efektywności fotosyntezy, ponieważ dwutlenek węgla zawsze jest obecny w znacznych ilościach i roślina nie jest narażona na jego braki. Ewolucyjnym przystosowaniem do wysokich temperatur i niezbyt dużej wilgotności powietrza jest wytworzenie pewnego rodzaju pompy ssąco - tłoczącej, sprawnie pobierającej dwutlenek węgla z atmosfery i wiążącej go w związkach organicznych, po czasowym zmagazynowaniu w tej formie zaś uwalniającej i przekazującej do cyklu Calvina. Pozwoliło to roślinom C4 na znaczne zwiększenie produktywności (tempa przyrostu tkanek i materiałów zapasowych, np. sacharozy). Do roślin zwanych CAM zaliczamy rośliny gruboszowate, u których szczególny sposób wiązania dwutlenku węgla wynika z konieczności oszczędnego gospodarowania wodą. Zamykają one w dzień aparaty szparkowe, uniemożliwiając równocześnie absorpcję dwutlenku węgla. Pobierają go więc w nocy i wbudowują w kwas jabłkowy, gromadzony w wakuolach, zaś pod obecność siły asymilacyjnej w ciągu dnia uruchamiają cykl Calvina.

Fotosynteza jest kluczową reakcją metaboliczną w obecnym świecie istot żywych, gdyż na niej oparty jest byt milionów roślinożerców, w tym człowieka, który bazuje na diecie bogatej w zboża, owoce i warzywa oraz mięso roślinożerców (krowy, drób). Fotosynteza utrzymuje na stałym poziomie stężenie tlenu i dwutlenku węgla w atmosferze, jak i w wodach oceanów.

Chemosynteza

Rośliny i glony nie są jedynymi autotrofiami. Znane są organizmy nieposiadające barwników asymilacyjnych, a jednak wytwarzające materię organiczną z nieorganicznej przy użyciu innych źródeł energii. Uwalnianie użytecznej energii towarzyszy przemianom zredukowanych związków organicznych i nieorganicznych w związki bardziej utlenione. Ponieważ produkty reakcji nadal zawierają dawkę energii, mogą być dalej utleniane przez inne organizmy chemoautotroficzne. Uzyskiwana tak energia jest potrzebna do asymilacji dwutlenku węgla i przetworzenia go na związki organiczne, głównie cukry, na drodze redukcji. Tak więc utlenienie substratu reakcji chemosyntezy towarzyszy redukcji dwutlenku węgla do cukru. Do chemoautotrofów należą wyłącznie bakterie, z których wszystkie niemal są bezwzględnymi aerobami. Mają wysokie stopień specjalizacji fizjologicznej, to znaczy bazują na jednym określonym związku. Bakterie nitryfikacyjne utleniają sole amonowe i amoniak do azotynów (rodzaj Nitrosomonas) i azotyny do azotanów (rodzaj Nitrobacter):

(4) 2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + energia

(5) 2HNO2 + O2 → 2HNO3 + energia

Bakterie siarkowe potrafią utlenić siarkowodór do siarki mineralnej:

(6) 2H2S + O2 → 2S + 2H2O + energia

Inną możliwością jest przemiana siarki w siarczany:

(7) 2S + O2 + 2H2O → 2H2SO4 + energia

Przykładem bakterii siarkowych jest Tiobacillus. Wiele szczepów tej bakterii żyje w środowisku kwaśnym, nawet przy pH stężonego kwasu siarkowego. Niektóre utleniają w dodatku związki żelaza. Część szczepów jest bezwzględnie autotroficzna, znane są szczepy miksotroficzne (por. W. Unicki-Goldfinger Życie bakterii). Bakterie wodorowe utleniają wodór cząsteczkowy do wody:

(8) 2H2 + O2 → 2H2O + energia

Niegdyś bakterie wodorowe zaliczono do rodzaju Hydrogenomonas, który po raz pierwszy opisał Polak Niklewski. Dziś znamy szczepy tych bakterii Alcaligenes eutrophus, Nocardia autotrophica, Pseudomonas facilis, P. saccharophila. Wszystkie są bezwzględnymi tlenowcami, wykorzystującymi nawet śladowe ilości tlenu. Należą do względnych autotrofów, mogących się odżywiać również heterotroficznie. Bakterie żelazowe przeprowadzają związki żelazawe do żelazowych, na przykład:

(9) 4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2 + energia

Bakterią żelazową bezwzględnie autotroficzną jest Tiobacillus ferrooxidans, który utlenia również siarkę. Z innych można wymienić Galionella ferruginea, Sphaerotilus natans, S. discophorus, LeptothrixCladothrix.

Poniższe wzory ujmują dwuetapowość procesu chemosyntezy:

(10) zw. mineralny zredukowany + tlen → zw. mineralny utleniony + energia

(11) dwutlenek węgla + woda + energia → zw. organiczny + tlen

W pierwszym etapie opisano sposób dostarczenia energii, w drugim wykorzystanie tej energii do asymilacji CO2 i wbudowanie go w cząsteczkę cukru. Chemosynteza ma marginalny udział w produkcji biomasy i tlenu, przynosi jednak zupełnie inne korzyści. Organizmy chemosyntetyzujące spotykamy w glebie, gdzie utleniając związki mineralne wpływają na lepsze ich przyswajanie i wykorzystanie przez rośliny. Proces ten ma więc znaczenie w obiegu materii w przyrodzie. Utlenianie są związki toksyczne (siarkowodór, siarka) i usuwane przez to ze środowiska. Mechanizmy kataboliczne i anaboliczne uczestniczące w chemosyntezie są raczej proste, przypuszcza się więc że są ewolucyjnymi poprzednikami fotosyntezy. Znane są enklawy życia w pobliżu podoceanicznych kominów wulkanicznych, z których wydobywają się związki siarki i żelaza. Znaleziono je na głębokościach wielu tysięcy metrów, a więc panuje tam absolutna ciemność. Enklawy te tworzą całe ekosystemy złożone m.in. z osobliwych gatunków wieloszczetów, a podstawą łańcucha troficznego są bakterie chemosyntetyzujące.