Pobranie paszy

W przypadku domowych zwierząt pobieranie karmy odbywa się przy pomocy warg, języka oraz zębów. Metody pobierania są charakterystyczne dla poszczególnych gatunków zwierząt, przykładowo: świnie chwytają paszę zębami a także językiem, poruszając przy tym głową; konie sięgają po paszę wargami i podtrzymują ją od wewnątrz językiem; natomiast krowa w specyficzny dla siebie sposób skubie trawę językiem.

Ilość zjedzonej paszy ma duży wpływ na pokrycie zapotrzebowania zwierząt w składniki odżywcze. Decyduje tym samym o rozwoju, wzroście, rozrodzie, wydajności i zdrowiu zwierząt. Pobieranie paszy przez matkę ma wpływ również na rozwoju płodu. Ilość pobranej paszy określa się zazwyczaj w kilogramach lub gramach suchej masy zjedzonej przez zwierzę w ciągu jednego dnia i odnosi się ona do masy zwierzęcia (w kg) albo metabolicznej masy zwierzęcia (0,65 kg u drobiu oraz 0,75 kg u świń i bydła).

Pobieranie karmy podlega regulacji zarówno długoterminowej jak i krótkoterminowej. Krótkoterminowe zmiany wynikają głównie ze smakowitości karmy oraz z dostępności składników odżywczych w przewodzie pokarmowym. Związane są również z szybkością zjadania paszy przez zwierzęta oraz z szybkością przepływu pokarmu przez przewód trawienny. Natomiast regulacja długoterminowa będzie polegać na zmniejszeniu pobierania paszy w okresie ciąży oraz w okresie karmienia u krów mlecznych lub loch.

Pobranie karmy to czynność kompleksowa, w skład której wchodzi wyszukiwanie pokarmu, jego odnalezienie i rozpoznanie, a następnie rozpoczęcie posiłku i samo zjedzenie. Wszystkie wymienione czynności decydują o ilości pobieranej paszy. Zwierzę używa jednego lub kilku zmysłów aby rozpoznać pokarm, a decyzja o jego zjedzeniu podejmowana jest przez mózg, przede wszystkim na podstawie poziomu energii wytworzonej w przewodzie pokarmowym. Ogólnie rzecz biorąc, pobieranie pokarmu zaczyna się jako odzew organizmu na niedobory energii i konieczność ich pokrycia, zaś kończy się w przypadku, gdy poziom dostarczonej energii przekroczy zapotrzebowanie na nią.

Zauważono również, że zwierzę domowe zdolne jest do dokonywania "mądrego" wyboru żywieniowego konkretnej paszy z wielu innych karm danych im do zjedzenia. Potwierdza to teorię, że możliwe jest kontrolowanie przez zwierzęta ilości pokrycia zapotrzebowania na wybrane składniki odżywcze, np. świnie czy drób potrafiły wybrać z kilku mieszanek zawierających różną ilość białka tę, która była w stanie zapewnić im odpowiednią ilość białka.

Pobieranie pokarmu kontrolowane jest przez centralny układ nerwowy, w szczególności zaś przez znajdujące się w podwzgórzu ośrodki nerwowe, łaknienia i sytości. Uszkodzenie części podwzgórza, która zawiera ośrodek sytości spowodowało nadmierne pobieranie karmy u kotów, a uszkodzenie części podwzgórza, zawierającej ośrodek sytości, powodowało całkowitą utratę apetytu, a także śmierć szczurów. Przeprowadzane później doświadczenia na zwierzętach domowych, takich jak: kurczęta, świnieprzeżuwacze, pozwalały stwierdzić, że istnieją ośrodki nerwowe także w przypadku innych zwierząt. Pasza jest pobierana do momentu gdy zostanie pobudzone centrum sytości (ośrodek sytości), który hamuje łaknienie zwierzęcia. Blokada albo zniszczenie centrum sytości powoduje nadmierne pobieranie pokarmu (hiperfagia), co w rezultacie prowadzi do nadwagi. Z drugiej jednak strony blokada lub uszkodzenie ośrodka łaknienia może spowodować zanik łaknienia (afagia). Czynności obydwu ośrodków w mózgu wspiera główny neurotransmiter - noradrenalina. Dopływ noradrenaliny w okolice centrum łaknienia stymulował pobieranie karmy między innymi u bydła i owiec. Obydwa ośrodki współpracują zgodnie z regułą opartą na ujemnym sprzężeniu zwrotnym.

Ważne znaczenie dla uregulowania krótkoterminowego pobierania paszy mają mechanoreceptory (regulowanie mechaniczne) oraz chemoreceptory (regulowanie fizjologiczne), które znajdują w ścianach tworzących przewód pokarmowy. Za regulację pobierania paszy odpowiadają również zmiany zawartości krwi a także płynu mózgowo-rdzeniowego (regulowanie fizjologiczne).

Biorąc pod uwagę długość dużą oraz pojemność przewodu pokarmowego, , udział drobnoustrojów w trawieniu w żwaczu, procesy przeżuwania i dużą zmienność składu chemicznego pasz używanych w żywieniu a także ich formę fizyczną, mechanizmy regulacji pobierania karmy u zwierząt przeżuwających wydają się szczególnie skomplikowane.

Regulacja mechaniczna pobierania paszy:

Wśród czynników fizycznych, które decydują o pobraniu paszy najważniejszymi są:

wypełnienie i pojemność przewodu pokarmowego a także, forma fizyczna karmy (np. jej rozdrobnienie).

Żwacz czy żołądek są zbiornikami pobieranej paszy. Wraz z napełnianiem się żołądka lub wola w przypadku ptaków grzebiących mechanoreceptory, które znajdują się w ścianach żołądka wychwytują sygnały zaspokojenia głodu. Hamuje to pobieranie paszy. Funkcjonowanie mechanoreceptorów najlepiej obrazuje doświadczenie przeprowadzone na psie. Zaprzestał on pobierania karmy gdy napełniono mu balon umieszczony w żołądku. Również owca, której podczas odpasu włożono do żwacza plastikowe kawałki, każdy długości 9 cm zmniejszyła natychmiast pobieranie karmy. Po chwili pobranie nieznacznie zwiększyło się, zapewne wskutek rozciągnięcia się ścianek żwacza.

Na skutek na długiego okresu przebywania karmy w przedżołądkach i wolnego tempa przepływania masy pokarmowej w przewodzie trawiennym, mechaniczna regulacja pobierania paszy jest w szczególności istotna u przeżuwaczy, które żywione są dawkami żywności zawierających duży udział pasz objętościowych. Ograniczenie pobierania paszy przez przeżuwacza jest spowodowane zaleganiem cząstek karmy w przewodzie pokarmowym. W przypadku gdy w dawce pokarmu znajduje się sporo pasz treściwych, uregulowaniem pobierania karmy zajmują się w dużym stopniu regulacja chemostatyczna i termostatyczna. Krowa mleczna z bardzo dużym zapotrzebowaniem na energię może nie pokryć tego zapotrzebowania na energię, w przypadku gdy jedyny składnik dawki pokarmowej to pasza objętościowa zawierająca niską wartość odżywczą. Metoda działania regulacji mechanicznej w tym przypadku nie pozwala na pobieranie takiej ilości karmy, która pokryłaby co prawda zapotrzebowanie zwierzęcia na energię, lecz nie pomieściłaby się w przewodzie pokarmowym zwierzęcia.

W przypadku zwierząt przeżuwających bardzo ważną rolę w regulacji pobierania karmy odgrywa forma fizyczna zwierzęcia. Rozdrobnione karmy objętościowe o wiele szybciej poruszają się w przewodzie trawiennym niż karmy włókniste i słabo rozdrobnione. Karmy nisko strawne takie jak: siano niskiej jakości czy słoma, które zawierają dużo włókna, zalegają długo w żwaczu. Przeszkadza to w pobraniu kolejnej partii paszy. Przeciwnie, pasze, które są łatwej strawne z większa szybkością opuszczają żwacz. Pozostawiają przy tym wolne miejsce następnym partiom paszy. Wynika z tego, że w przypadku regulacji mechanicznej u zwierząt przeżuwających pobieranie paszy zależy od ilości włókna a także tempa trawienia i jego struktury fizycznej .

Stopień zapełnienia przewodu pokarmowego, zwłaszcza żołądka czy żwacza, zależy przede wszystkim od ich wielkości a także od rodzaju karmy oraz od wielkości jamy ciała, przykładowo: pobieranie paszy u zwierzęcia w zaawansowanej ciąży ograniczane jest przez coraz większą się masę płodu oraz błon płodowych, które wypełniają jamę ciała. Może być ona także pomniejszona poprzez nadmierne otłuszczenie zwierząt.

Regulacja fizjologiczna pobierania paszy

W tej regulacji wyróżniamy regulację chemostatyczną i termostatyczną. Za zatrzymanie pobrania pokarmu (uczucie pełności) odpowiada cholecystokinina - jeden z hormonów przewodu pokarmowego. Dopływ hormonu do mózgu owcy w ilości 0,01 pmol/min zmniejszył pobieranie paszy o około 35%. Cholecystokinina jest uwalniana do przewodu trawiennego. Jest to reakcja na występowanie w treści dwunastniczej kwasów tłuszczowych i aminokwasów.

Opierając się na zasadzie teorii regulacji termostatycznej zauważono, że wzrost wyprodukowanego ciepła w organizmie to najważniejszy bodziec do działania centrum sytości ( powoduje to pogorszenie apetytu). Inaczej rzecz ujmując zwierzę je, po to aby utrzymywać stałą temperaturę swojego ciała, a przestaje jeść, aby uchronić swoje ciało przed przegrzaniem - hipotermią. Spore ilości ciepła są produkowane w procesach trawienia (działanie ciepłotwórcze pokarmu) oraz przemian w tkankach. Termoreceptory są umiejscowione w podwzgórzu a także w skórze. Ta teoria może tłumaczyć zwiększone pobranie karmy u zwierząt, które przebywają w niskich temperaturach, a także zmniejszone pobranie w warunkach wysokiej temperatury otoczenia Na przykład znany jest fakt zwiększenia pobierania paszy u owcy po strzyżeniu. Jednak z drugiej strony bezpośrednie ogrzanie okolic żwacza albo podwzgórza przez przetokę nie będzie miało wyraźnego wpływu na pobieranie paszy. Wydawać by się mogło, że ciepło wyprodukowane wewnątrz organizmu jest relatywnie mniej istotne w przypadku umiarkowanej temperatury powietrza. Jednak może mieć istotne znaczenie dla pobierania paszy w warunkach wyższej temperatury powietrza.

Zgodnie z teorią regulacji chemostatycznej pobranie pokarmu zależy od ilości glukozy we krwi - teoria glukostatyczna. Jeśli poziom glukozy jest niższy od poziomu krytycznego, zwierzęta zaczynają odczuwać głód, po czym zaczyna się pobieranie karmy. Wchłanianie glukozy oraz wzrost jej ilości we krwi i towarzysząca temu sekrecja insuliny, spowodują uczucie sytości. Ten opis mechanizmu pobrania może być jednak nazbyt dużym uproszczeniem. Uważa się obecnie, że o pobieraniu paszy decyduje nie bezwzględny poziom cukru we krwi, ale różnica pomiędzy poziomem glukozy we krwi żylnej i tętniczej. Ważną rolę odgrywają tu chemoreceptory, które są umiejscowione w wątrobie. Bodźce odbierane przez nie przekazywane są potem do mózgu.

Biorąc pod uwagę to, że ilość glukozy we krwi zwierząt przeżuwających jest zwykle bardzo mała, a rolę glukozy w przypadku regulacji pobierania u tych zwierząt spełniają prawdopodobnie kwasy propionowy oraz octowy a także w znacznie mniejszym stopniu - kwas masłowy, które produkowane są przez różnego rodzaju mikroorganizmy żwacza. Lotne kwasy tłuszczowe wspomniane wcześniej, po wchłonięciu do krwioobiegu w żwaczu, pomagają w wydzielaniu przez podwzgórze różnych hormonów peptydowych, a głównie cholecystokininy, pomagającej w hamowaniu łaknienia.

Poza glukozą o pobieraniu paszy decydują także inne składniki pokarmowe występujące we krwi.. Oznakami tego mogą być stężenia peptydów, wolnych kwasów tłuszczowych, witamin, aminokwasów oraz składników mineralnych. Stwierdzono również, że w miarę wzrostu we krwi stężenia kwasu mlekowego zmniejsza się pobranie karmy u przeżuwaczy. Zmniejszeniu ulegają także prostaglandyny, które uwalniane są z tłuszczu zapasowego oraz krążące we krwi, a także płynie mózgowo-rdzeniowym. Pojawiają się także dowody na wpływ ilości aminokwasów zawartych we krwi na pobieranie paszy.

Niedostatek białka w dawce pokarmu (o 10% zmniejszone pobieranie białka w doniesieniu do zapotrzebowania świń czy kurcząt) powoduje zmniejszenie pobierania karmy. Dotyczy to także zwierząt przeżuwających. Dodanie do dawki pokarmowej białka, a czasami jedynie wybranego aminokwasu, powoduje zwiększenie pobierania karmy. Ciekawe jest istotne, z pewnej strony, zmniejszenie pobierania paszy u drobiu, gdy ma on znaczne niedobory aminokwasów a także, z innej strony, zwiększenie pobierania paszy w przypadku średniej wielkości niedoborów.

U zwierząt przeżuwających dodanie białka do części niedoborowej spowoduje dodatkowo zwiększanie trawienia żwaczowego - namnaża się większa ilość drobnoustrojów). Przyspiesza to przepływ treści pokarmowej a przez to zwiększa pobieranie paszy (regulacja mechaniczna nabiera znaczenia). Zmniejszenie pobierania paszy następuje w przypadku przeżuwaczy dopiero wówczas, gdy udział proteiny w dawce pokarmu wynosi mniej niż 7% suchej masy ciała. Jest to ilość niższa niż zapotrzebowanie drobnoustrojów, nawet jeśli uwzględnimy azot recyrkulowanego mocznika do żwacza. Poważne zmniejszenie strawności powoduje zmniejszanie pobrania karmy. W praktyce hodowli zwierząt do uzyskania większego pobierania często zwiększa się poziom białka w dawce przeznaczonej dla mlecznej krowy.

Z pewnością wielkość pobierania paszy związana jest również pozytywnie ze spożywaniem NaCl i wody. Zwierzęta karmione na pastwisku jedzą więcej zielonki, jeśli tylko zapewni się im dojście do lizawek z soli. Z kolei zwierzę nie mające dojścia do wody poważnie ograniczają pobieranie paszy. Niewielka zawartość soli w dawce wzmacnia apetyt u drobiu i świń .

W 50-tych latach wysunięto teorię lipostatyczną mówiącą o tym, że za pobieranie pokarmu odpowiada zawartość tłuszczu w organizmie zwierzęcia. Stanowi to przykład długoterminowej regulacji. Teorię tę stworzono na podstawie doświadczeń przeprowadzonych na drobiu oraz szczurach. Okresowe niedożywienie szczura albo usunięcie tłuszczu z jego ciała spowodowało hiperfagię, która trwała do momentu "odzyskania" straconego tłuszczu. W czasie innego doświadczenia, gdy zmuszano kury do pobrania zwiększonego poziomu paszy, ptaki akumulowały tłuszcz w wątrobie i w okolicy jamy brzusznej. Po zaniechaniu podawania karmy ptaki głodowały przez parę dni, a następnie rozpoczęły pobieranie paszy dopiero wówczas, gdy poziom tłuszczu w masie zwierzęcia znacznie uległ zmniejszeniu. Mechanizm, przez który podwzgórze otrzymuje właściwy sygnał lipostatyczny, jeszcze nie jest w zupełności wyjaśniony. Jednak z drugiej strony istniejące przykłady sporego odkładania tłuszczu przez bydło, owce, , kury i świnie, pobierające znaczne ilości karm nawet w okresach niewielkiego zapotrzebowania w energię, mogą dowodzić, że te gatunki, w wyniku doboru na szybkie tempo wzrastania, utraciły umiejętność wykorzystania poziomu tłuszczu organizmu jak sygnału do pobierania paszy.

Przy regulacji chemostatycznej biorą także udział chemoreceptory, które znajdują się w ściankach przewodu pokarmowego czy w dwunastnicy. Badania prowadzone techniką infuzji wykazały, że te receptory mogą być czułe na stężenie m.in. kwasu mlekowego i glukozy. W wypadku receptorów żołądka odnosi się to do prawdopodobnie jedynie przeżuwaczy, wśród których, oprócz przytoczonych wcześniej regulacji cieplnych, mechanicznych oraz chemicznych, ważną rolę odgrywają również chemoreceptory, które znajdują się na ścianie żwacza, czułe na zagęszczenie lotnych kwasów tłuszczowych - LKT. Wzrost stężenia LKT w roztworze żwacza, przede wszystkim kwasu octowego i propionowego, powoduje zmniejszenie pobierania karmy. Te chemoreceptory są także wrażliwe na spadek pH roztworu żwacza, wynikający ze zbierania się w nim zwiększonego poziomu kwasu mlekowego. Obniżka pH powoduje nagłe zmniejszenie pobierania paszy. Wykazano w doświadczeniu, że o pobieraniu karmy decyduje zagęszczenie LKT nie we krwi, a w roztworze żwacza, gdyż wymienione chemoreceptory są w ściance żwacza.

Opisany wyżej ujemny wpływ zaniżonego pH na pobranie karmy ma przejaw praktyczny. Każde uzupełnienie paszy treściwej do porcji pokarmowej powodujące spadek odczynu pH w roztworze żwacza pogarsza strawność organicznej masy w żwaczu a także zmniejsza pobieranie paszy objętościowej. Oznacza to w praktyce, że zależność ta jest nazywana efektem podstawienia - substytucji. Często efekt podstawienia określany jest przez liczbę kilogramów suchej masy karmy objętościowej, o którą zmniejszy się pobieranie paszy objętościowej w rezultacie skarmiania 1 kg karmy treściwej. Efekt ten został uwzględniony w systemie INRA (francuskim systemie) w szacowaniu pobierania paszy wśród bydła i innych zwierząt przeżuwających.

Inne czynniki mające wpływ na pobieranie paszy

W regulacji pobierania paszy istotny jest także fakt współdziałania central nerwowych sytości i łaknienia, które znajdują się w podwzgórzu wraz z innymi centrami w mózgu, np. z tymi, które pobierają bodźce od organów zmysłów. To właśnie tłumaczy fakt gorszego apetytu w przypadku zwierząt zmęczonych, które przebywają w niesprzyjających warunkach sanitarnych czy żywionych paszami zepsutymi.

Dodatkowymi bodźcami, istotnymi przy regulacji pobierania, mogą być zapach, smak, czy ciepło pokarmu. Ważne są również: kondycja zwierzęcia i stan zdrowia. Na przykład bydło pasące się na łące, konie czy kozy odmawiają pobrania pokarmu w okolicy, gdzie znajdują się ich fekalia (udział zmysłu smaku i zapachu). Jednak z drugiej strony wydaje się, że nie jest możliwe, aby w pobraniu paszy przez bydło ważny był wkład zmysłu wzroku. Zwierzę to może być pasione wręcz w zupełnej ciemności. Dla domowych zwierząt odżywiających się na pastwisku nie jest tylko istotny botaniczny skład żywności, ale również struktura runi (wysokość, gęstość itd.).

Częstokroć wykazywano, że pobieranie kiszonek przez zwierzęta jest z reguły mniejsze niż siana mimo takiej samej zawartości NDF i strawności organicznej masy. Jedna z wielu hipotez, która wyjaśnia te zależności stwierdza, że jeśli kiszonki roślin motylkowatych i z traw są paszami o niewielkiej zawartości łatwo dostępnych węglowodanów oraz dużej zawartości proteiny łatwo ulegającej rozkładowi w żwaczu zwierzęcia, to jest gorsza wydajność syntezy białka drobnoustrojów w żwaczu, a przez to gorsza jest strawność organicznej masy i w efekcie złe pobieranie paszy. Jednak z drugiej strony pobieranie kiszonek może ograniczać występowanie takich składników organicznych, jak: aminy biogenne, amoniak, nitrozoaminy czy kwasy organiczne, charakterystycznych dla źle sporządzonych kiszonek. Tej hipotezy nie potwierdzają badania, podczas których dostarczano do żwacza kiszonkowe kwasy organiczne czy aminy i nie stwierdzono wpływu tych składników na pobieranie kiszonek. Jak dotąd nie wyjaśniono jeszcze, czy pobieranie kiszonek regulowane jest również przy udziale zmysłu węchu lub smaku. Przeżuwacze, a zwłaszcza owce, niechętnie pobierają kiszonki nazbyt kwaśne. Takich karm zupełnie nie przyswajają konie.

Aby poprawić walory smakowe pasz (m.in. premiksów) albo dawki pokarmowej często stosuje się substancje smakowe i zapachowe, dostosowane do zapotrzebowania poszczególnych gatunków domowych zwierząt. Ogólnie znane jest chętne spożywanie przez konie pasz słodkich (melasa, cukier, marchew). Natomiast ze względu na złe walory smakowe wielu pasz (np. poekstrakcyjnej śruty rzepakowej czy ziarna żyta) ogranicza się udział tych karm w dawkach niektórym zwierzętom. Znane są także preferencje smakowe innych zwierząt. Przykładowo prosięta o wiele chętniej piją wodę zawierającą dodatek cukru, natomiast ptaki nie zaprzestają picia wody, która zawiera dużo soli przekraczającej możliwości jej wydalenia z organizmu.

Dodanie nowej partii karmy zachęca zwierzęta do pobrania pokarmu. Zwierzęta przywykłe do zadawania karmy w ustalonej porze dnia często nie chcą jeść pasz, które zostały z poprzedniego dnia, gdy nie dano im świeżej paszy. Natomiast kilkakrotne podawanie paszy w ciągu jednego dnia, zamiast jednorazowego, zwiększa pobieranie karmy u krowy. Wśród zwierząt z dobrze rozwiniętym instynktem gromadnym, np. owiec, obserwuje się utratę łaknienia po odłączeniu ich od stada.

Doświadczenie wykonane w roku 1947 przez Adolpha wykazało, że zróżnicowanie skupienia energii w porcji dla szczurów (poprzez rozpuszczenie paszy w materiale, który nie ulega strawieniu) sprawiło takie dostosowanie pobierania paszy, aby wielkość pobranej energii była stała we wszystkich możliwych dawkach. Powiązanie fizjologiczne tych zależności jest niejasny do tej pory. Teorię tę mówiącą, że zwierzę spożywa paszę dla pokrycia zapotrzebowania na energię używa się obecnie w karmieniu świń i drobiu. Pobieranie karmy u tych zwierząt jest więc uzależnione od ilości energii w dawce - mieszance pokarmowej. Mieszaniny natłuszczane, czyli ze zwiększoną zawartością energii, są pobierane w mniejszych dawkach. Natomiast gdy udział energii w mieszankach jest mniejszy, zwierzę pobiera więcej mieszanki. Poziom energii nie może jednak być zbyt mały, gdyż pobieranie paszy ogranicza tutaj rozmiar przewodu pokarmowego. U drobiu istotne znaczenie regulujące mają mechanoreceptory, które znajdują się w wolu ptaka.

Interesująca jest także zależność między pobieraniem paszy a zawartością wapnia w mieszankach pobieranych przez kury nioski. Nioski spożywające mieszankę z 3% udziałem wapnia zwiększały pobieranie karmy o 25%, ale tylko podczas nieśności. Na podstawie tego można stwierdzić, że nioski jedzą paszę tylko po to aby wzbogacić się w wapń.

Dzisiejsze zwierzęta hodowlane zostały przygotowane genetycznie do zwiększonego pobierania karmy. Znane powiedzenie, że "krowa doi się pyskiem" jest nadal aktualne. Zwiększone spożywanie paszy skutkuje zwiększonym oddawaniem mleka czy przyrostem masy u brojlerów. Najbardziej wydajne krowy mleczne zjadają w szczycie laktacji około 20 kg suchej karmy na dzień, ale przewiduje się, iż w niedalekiej przyszłości pobieranie 30 kg suchej karmy na dzień nie stanie się czymś wyjątkowym. Przy chowie bydła w Stanach Zjednoczonych stosuje się z początkiem lat 90-tych w karmieniu krów mlecznych zastrzyki hormonu wzrostu - somatotropiny bydlęcej. Zgodnie z tym co wykazały precyzyjne metaboliczne doświadczenia, wzrost wytwarzania mleka wśród krów, którym wstrzykiwano somatotropinę, wynoszący ponad 4,8 kg mleka w ciągu dnia, nie był wynikiem metabolicznych zmian przy przemianie materii, lecz efektem zwiększonego pobierania paszy. Obliczono, że krowy pobierające somatotropinę bydlęcą pobierają przeciętnie więcej o 10 do 20% suchej masy w ciągu dnia. Mechanizm tego wzmożonego pobierania jest jeszcze nie w pełni zbadany.

Literatura

Praca zbiorowa pod redakcją Doroty Jamroz, 2001. Żywienie zwierząt i paszoznawstwo tom I