Oddychanie nie koniecznie musi być związane z pobieraniem tlenu, znana jest ogromna liczba organizmów świetnie sobie radzących w środowisku ubogim w tlen lub w warunkach całkowicie beztlenowych (mówiąc „oddychanie” mam na myśli nie wymianę gazową, np. w płucach tylko oddychanie komórkowe i w takim sensie będzie to słowo tu używane). W takich warunkach żyją m.in. bakterie, drożdże czy też pasożyty wewnętrzne. Ich komórki przeprowadzają fermentację, co jest równoznaczne z oddychaniem beztlenowym.

 Fermentacja jest enzymatycznym procesem rozkładu związków organicznych, w którym nie bierze udziału tlen. W przypadku oddychania tlenowego, w ostatnim etapie przemian następuje przekazanie elektronów na tlen. Fermentacja różni się tym, że akceptorem (biorcą) jest nie tlen lecz jakiś związek organiczny. Zawężając pojęcie fermentacji można powiedzieć, że jest to beztlenowy rozkład cukrów przeprowadzany przez niektóre bakterie czy grzyby (drożdże, pleśnie). Cały proces zachodzi w cytoplazmie. Jego produktami są mniej złożone związki organiczne oraz energia zmagazynowana w chemicznych wiązaniach wysokoenergetycznych. Rodzaj powstających związków zależy od składu enzymatycznego jaki zawierają komórki oraz od typu przetwarzanych substancji.

W pierwszym etapie fermentacji zachodzi glikoliza, która jest beztlenowym procesem rozkładania sześciowęglowych cząsteczek glukozy na dwie trójwęglowe drobiny pirogronianu. Ten łańcuch przemian jest źródłem niewielkiej ilości energii, która zostaje zmagazynowana w 2 cząsteczkach uniwersalnego nośnika energii, czyli ATP (ATP to skrót określający adenozynotrifosforan, będący swoistym magazynem chemicznej formy energii. Składa się z rybozy, adeniny i 3 reszt kwasu fosforowego). 

Drugi etap polega na przemianie pirogronianu w procesie redukcji. Ten etap kończy się inaczej w przypadku różnych rodzajów fermentacji. Jeśli zachodzi fermentacja mlekowa to pirogronian ulega bezpośredniej redukcji, a fermentacja alkoholowa prowadzi do pośredniej redukcji tego związku. Cały ten proces nie prowadzi do skumulowania nowej porcji energii. Tak więc całą korzyść energetyczną komórka uzyskuje w trakcie glikolizy. Zysk ten wynosi 2 ATP. 

Można wyróżnić kilka typów fermentacji biorąc za kryterium podziału rodzaj końcowego produktu. Najczęściej spotykamy się z fermentacją mlekową, alkoholową i masłową.

1. Fermentacja mlekowa:

 Najczęściej spotykamy się z nią u bakterii, szczególnie z rodzaju Streptococcus i Lactobacillus, ale także u pasożytów żyjących we wnętrzu organizmów i w komórkach mięśniowych zmuszonych do intensywnej pracy przy zbyt małej ilości dostarczanego tlenu.

W trakcie znacznego wysiłku fizycznego mięśnie potrzebują dużych ilości tlenu, żeby móc sprawnie dostarczyć organizmowi niezbędnych ilości energii. Może się okazać, że szybkość dostarczania tlenu do mięśni będzie za mała a rezerwy także okażą się niewystarczające. Wtedy komórki mięśniowe modyfikują swoja pracę i przechodzą z oddychania tlenowego na beztlenowe. Skutkiem jest powstawanie kwasu mlekowego. Działa on toksycznie i wywołuje ból w mięśniach. Wobec tego organizm musi jak najszybciej go unieszkodliwić. Dzieje się to w wątrobie, kwas mlekowy jest tam dostarczany wraz z krwią. Komórki wątrobowe przeprowadzają szereg skomplikowanych reakcji zwany glukogenezą. W efekcie toksyczny związek zostaje przekształcony w glukozę, która może być wykorzystana jako substrat w następnych przemianach energetycznych.Jeśli organizm potrzebuje mniej glukozy niż zostało wytworzone, wątroba przeprowadza proces glikogenogenezy czyli magazynowania glukozy w postaci glikogenu. Glikogen jest bardziej złożonym związkiem powstałym w wyniku połączenia wielu cząsteczek glukozy. Spadek zawartości glukozy we krwi wywołuje proces odwrotny - glikogenolizę, czyli rozkład glikogenu do glukozy i uwolnienie potrzebnego związku do krwi.

W przypadku fermentacji mlekowejdochodzi do redukcji pirogronianu do kwasu mlekowego, który de facto występuje pod postacią mleczanu. Reduktorem jest wodór uwolniony z NADH2, czyli zredukowanej formy fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego. W ten sposób przy okazji następuje uwolnienie NAD (jest to koenzym odpowiedzialny za przekazywanie elektronów i protonów uwolnionych podczas różnych reakcji biochemicznych na cytochromy w łańcuchu oddechowym). NAD może być ponownie wykorzystany w procesie glikolizy, jego obecność jest konieczna do przeprowadzenia pewnych pośrednich etapów. W ostateczności powstaje  kwas mlekowy o wzorze: CH3CH(OH)COOH.

Sumarycznie fermentację mlekową można zapisać w postaci następującego  równania:

C6H12O6 + 2 ADP + 2Pi → 2 CH3CH(OH)COOH + 2 ATP

gdzie:

C6H12O6 to glukoza

ADP to  adenozynodifosforan.  Cząsteczka ta składa się z adeniny, cukru prostego - rybozy i dwóch reszt kwasu fosforowego. Pomiędzy resztami kwasowymi znajduje się 1 wysokoenergetyczne wiązanie. Przyłączenie kolejnej reszty fosforanowej powoduje utworzenie ATP i zmagazynowanie energii.

Pi to reszta kwasu ortofosforowego, jej przyłączenie do innej cząsteczki nazywane jest fosforylacją i odgrywa ważną rolę biologiczną. Znane są fosforylacje m.in. białek czy nukleotydów. W powyższym równaniu fosforylacji ulega ADP i przekształca się w ATP.  

Fermentację mlekową przeprowadzaną przez bakterie (mlekowe) wykorzystał człowiek w swojej gospodarce. Ten proces odpowiedzialny jest m.in. za kiszenie ogórków i kapusty. Znalazł on zastosowanie w mleczarstwie i przy produkcji kiszonek.

2. Fermentacja alkoholowa:

Przeprowadzana jest głównie przez komórki drożdży. Często zachodzi w dużych, mięsistych owocach, czy w korzeniach bagiennych roślin. Pierwszy etap fermentacji – glikoliza przebiega prawie tak samo jak w przypadku oddychania tlenowego, tzn. jej produktem jest pirogronian. Różnica zaznacza się w kolejnym etapie – pirogronian zamiast wejść do cyklu Krebsa, ulega dekarboksylacji (cząsteczka pomniejsza się o CO2) i powstaje aldehyd octowy. Związek ten jest następnie redukowany przez wodór uzyskany w procesie glikolizy. W efekcie tworzy się alkohol etylowy (etanol).

Warto pamiętać, że drożdże należą do organizmów, które nie są bezwzględnymi beztlenowcami. To oznacza, że mogą być aktywne także w warunkach tlenowych. Jeśli w środowisku życia drożdży obecny będzie tlen, to fermentacja zostanie zastąpiona oddychaniem tlenowym i drożdże nie będą wytwarzać etanolu.  Sumarycznie procesy kryjące się pod nazwą fermentacji alkoholowej można zapisać za pomocą takiego oto uproszczonego równania:

C6H12O6 + 2 ADP + 2Pi → 2 C2H5OH + 2 ATP + 2 CO2

gdzie:

C6H12O6 to glukoza

ADP to  adenozynodifosforan

Pi to reszta kwasu ortofosforowego

C2H5OH to etanol, czyli alkohol etylowy

ATP to adenozynotrifosforan, nośnik i magazyn energii chemicznej

CO2 to dwutlenek węgla

Fermentację alkoholową wykorzystuje się różnych gałęziach przemysłu, do których należą: piwowarstwo, winiarstwo, gorzelnictwo. Stosuje się ją także w procesie  kandyzowania owoców.

3. Fermentacja octowa:

W tym przypadku substratem jest nie cukier lecz alkohol etylowy, a głównym produktem jest kwas octowy. Cały proces jest możliwy dzięki enzymom wytwarzanym szczególnie w komórkach bakterii octowych.

Sumarycznie substratu i produkty fermentacji octowej można zapisać w postaci równania:

C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O

gdzie:

C2H5OHto etanol

CH3COOH - to kwas octowy

Fermentacja octowa stanowi fundamentalny proces w przemysłowym otrzymywaniu octu (roztworu kwasu octowego). Kwas octowy stosowany jest również przy produkcji barwników, różnorodnych tworzyw sztucznych w tym m.in. sztucznego jedwabiu, środków zapachowych, rozpuszczalników i leków w tym  aspiryny.

4. Fermentacja masłowa:

Ten rodzaj fermentacji jest beztlenowym procesem enzymatycznego rozkładu cukrów (sacharydów) do kwasu masłowego, dwutlenku węgla i wodoru. Produktami ubocznymi powstającymi w niewielkiej ilości są: etanol, kwas bursztynowy i octowy. Jest to fermentacja specyficzna dla bakterii z rodzaju Clostridium. Zdolność jej przeprowadzania mają także pierwotniaki żyjące w kilkukomorowych żołądkach przeżuwaczy. Rozpowszechnienie w przyrodzie fermentacji masłowej jest bardzo duże. Występuje m.in. przy rozkładzie resztek pochodzenia roślinnego na bagnach czy w różnego rodzaju zbiornikach wodnych. Ten rodzaj fermentacji jest wykorzystywany w przemyśle spożywczym i włókienniczym (przy roszeniu łodyg włóknodajnych roślin takich jak len czy konopie.

5. Fermentacja acetonowo-butanolowa:

Jest to odmiana masłowej fermentacji, przeprowadzana przez niektóre gatunki bakterii z rodzaju Clostridium (głównie chodzi tu o C. Butylicum i C. Acetobutylicum). To, co różni fermentację acetonowo-butanolową od masłowej to częściowa zmiana produktów końcowych – z kwasu masłowego na butanol i z kwasu octowego na aceton. Na początku oba typy fermentacji mają identyczny przebieg. W wyniku wytworzenia kwasów obniża się odczyn środowiska do 4,5 pH. Wtedy następuje zmiana przebiegu reakcji i w miejsce kwasów tworzą się związki o charakterze obojętnym, czyli aceton i butanol. Ten szczególny rodzaj fermentacji masłowej ma niewielkie zastosowanie przy produkcji butanolu i acetonu.

6. Fermentacja propionowa:

Jest to fermentacja charakterystyczna dla organizmów bakteryjnych z rodzaju Propionibacterium. Są to bakterie w postaci nieruchliwych pałeczek, nie wytwarzające przetrwalników, zaliczane do grupy bakterii gramdodatnich. Mają mniejsze wymagania pokarmowe niż bakterie mlekowe, żyją przeważnie w jelitach zwierząt, choć mogą też występować w glebie czy w serach lub innych produktach mlecznych. Ostatecznymiproduktami powstającymi w wyniku fermentacji propionowej są kwasy (propionowy, bursztynowy i octowy) oraz dwutlenek węgla CO2.

Warto dodać, że fermentacja jako oddychanie beztlenowe ma małą wydajność. Wynika to stąd, że komórki przetwarzają duże ilości związków organicznych ale osiągają niewielkie zyski energetyczne. Oznacza to, że w wyniku fermentacji nie zostaje wykorzystany cały potencjał energetyczny rozkładanego związku. Świadczy o tym m.in. fakt, że produkty organiczne powstające w procesie fermentacji zawierają jeszcze wiele niewykorzystanej energii. Jest to powód, dla którego znacznie częstszym sposobem oddychania w przyrodzie jest oddychanie z wykorzystaniem tlenu.