Hodowla poliploidalna

Organizmy poliploidalne to takie, które zawierają w jądrze komórkowym zwielokrotnioną liczbę genomu. Organizmy posiadające podwójna liczbę chromosomów to diploidy, organizmy o potrójnej liczbie chromosomów to triploidy a o poczwórnej ilości- tetraploidy.

Poliploidalnością charakteryzują się przede wszystkim komórki roślinne, u zwierząt to zjawisko jest bardzo rzadkie.

Poliploidalność danego organizmu świadczy o tym, że gatunek ten jest dość młody z ewolucyjnego punktu widzenia i powstał na skutek krzyżowania się diploidalnych osobników Potomstwo powstałe w wyniku tego krzyżowania miało podwojoną liczbę chromosomów.

Organizmy poliploidalne można podzielić na : autopoliploidalne i allopoliploidalne.

Autopoliploidy charakteryzują się zwielokrotnioną liczbą genomu , przy czym ich materiał genetyczny pochodzi od osobników tego samego gatunku a nawet od jednego osobnika.

Allopoliploidy posiadają zwielokrotniona liczbę chromosomów ( najczęściej zdwojoną ) , ich genom jest mieszanką chromosomów pochodzących z gamet osobników gatunków spokrewnionych. Ten typ ploidalności jest powszechny w naturze, w przeciwieństwie do autopoliploidalności, która występuje rzadko. Allopoliploidy mają duże zdolności adaptacyjne, łatwo rozmnażają się generatywnie dzięki koniugacji chromosomów homologicznych form wyjściowych.

Najczęstszym w naturze stopniem poliploidyzacji organizmów jest diploidalność, wszystkie zwierzęta posiadają komórki diploidalne ( z wyjątkiem komórek rozrodczych ).

Autopoliploidalne organizmy najczęściej rozmnażają się w sposób wegetatywny ponieważ zwielokrotnione chromosomy utrudniają proces koniugacji.

Pierwsza hodowla poliploidalna powstała w 1937 roku przy zastosowaniu kolchicyny , jako środka zatrzymującego podziały mitotyczne. Pierwsze hodowle zakładane były w celu otrzymania nowych odmian roślin. Jednak okazuje się , że zdwojona liczba chromosomów nie powoduje wiele zmian w fenotypie rośliny. Roślina poliploidalna nie różni się za wiele od innych diploidalnych przedstawicieli tego samego gatunku.

W rozpoczęciu hodowli roślin poliploidalnych najważniejsze jest uzyskanie podwojonej liczby chromosomów w jądrach komórkowych. Surowe poliploidy są materiałem wyjściowym do całej hodowli. Aby uzyskać duża ilość roślin wyjściowych należy opracować odpowiednią technikę, dzięki której wywoływana byłaby poliploidalność w danych roślinach.

Poliploidalność można wywoływać poprzez zahamowanie podziałów mitotycznych w początkowej fazie, gdy namnożony jest już materiał genetyczny ale nie rozdzielony jest jeszcze do komórek potomnych.

Początkowo stosowano tzw. szok termiczny , czyli działanie wysokich lub niskich temperatur jako czynnik zatrzymujący podziały mitotyczne. Metoda ta , jak również metoda regeneracyjna ( otrzymywanie pędów z kalusa ) nie były skuteczne. Obecnie stosuje się jedynie chemiczne metody. Do związków obecnie stosowanych, wywołujących zatrzymanie podziałów mitotycznych należą : kolchicyna, substancja otrzymywana z rośliny -zmiowita jesiennego i acenaften ( aromatyczny węglowodór pierścieniowy ). Działanie tych substancji polega na zakłóceniu tworzenia wrzeciona kariokinetycznego, w czasie podziału komórki. W komórkach tych dochodzi do replikacji materiału genetycznego , jednak chromosomy homologiczne nie rozchodzą się do potomnych komórek, ponieważ nie zostaje zakończona cytokineza. W związku z tym komórka posiada zdwojoną liczbę genomu. Długotrwałe podawanie kolchicyny lub acenaften może prowadzić do nadmiernego namnażnia się materiału genetycznego.

Do hodowli poliploidalnej wyselekcjonowane są odpowiednie rośliny. Często wybierana są osobniki z grupy roślin diploidalnych i poddawane działaniu kolchicyny. Hodowle takie zakłada się w celu uzyskania większych plonów, ponieważ rośliny poliploidalne charakteryzują się większymi rozmiarami i masą . Zmiany wywołane kolchicynowaniem roślin diploidalnych mają charakter ilościowy, natomiast rośliny alloploidalne poddane działaniu kolchicyny wykazują zmiany jakościowe.

Rośliny powstałe w wyniku działania kolchicyny lub acenaften , czyli substancji

c-mitotycznym określana są jako Co. Nie u wszystkich roślin Co obserwuje się poliploidyzację. Rośliny takie wyróżniają się kruchymi i pofałdowanymi liśćmi. Niektóre z roślin okazują się odporne na działanie kolchicyny, u niektórych zaś obserwuje się nadmierną ploidyzację, w skutek czego giną . Do dalszej hodowli używa się roślin o niezmienionych cechach morfologicznych, natomiast rośliny zmienione odrzuca się. Używane do hodowli rośliny zawierają tkanki o diploidalne oraz tetraploidalne. Czasem występuje w nich część komórek oktaploidalnych , lecz są ona mało żywotne. Najlepszym wzrostem charakteryzują się komórki diploidalne, w związku z czym większa część rośliny jest diploidalna. Rośliny o różnej ploidalności rozróżnia się na podatnie pyłku kwiatowego, który u tetraploidów jest większy niż u diploidów. Istnieje wiele innych metod , które pozwalają na określenie stopnia ploidyzację danej rośliny. Obserwacje ziaren pyłku są metoda pomocniczą , ponieważ nie dają pewnych wyników. Do innych metod pomocniczych zalicza się również mierzenie rozmiarów komórek przyszparkowych, określanie ilości szparek oddechowych w przeliczeniu na jednostkę powierzchni liścia , a także liczenie porusów obecnych na pyłku i liczby chloroplastów w komórkach znajdujących się w okolicy szparki oddechowej. Pewnymi metodami, stosowanymi obecnie jest określenie ilości DNA jądrowego w cytometrze przepływowym lub mikroskopowe określanie ilości chromosomów.

W hodowli poliploidalnych bardzo ważna jest selekcja materiału wyjściowego. W przypadku gdy materiał ten jest zróżnicowany genetycznie należy zastosować selekcje indywidualną . Należy także wziąć pod uwagę czy roślina jest samopylna czy obcopylna. W czasie selekcji ważne jest zwrócenie szczególnej uwagi na cechy które zostały zmienione w wyniku ploidyzacji ( mogą być to zmiany pozytywne jak i negatywne ). Ważne jest aby w czasie selekcji wybierać osobniki o dużej płodności, ponieważ rośliny poliploidalne charakteryzuje niska płodność. Bardzo ważne jest także aby hodowla poliploidalna nie była " zanieczyszczona" osobnikami diploidalnymi, ponieważ może dojść do skrzyżowanie się tetraploidów z diploidami czego wynikiem mogą być organizmy triploidalne - niepłodne. Formy diploidalne mogą pojawiać się w hodowli spontanicznie i szybko mogą się w niej rozprzestrzeniać. Związane jest to z tym ,że ich pyłek kiełkuje dużo szybciej niż pyłek roślin tetraploidalnych . Pojawienie się tych roślin w hodowli obniża w znacznym stopniu jakość hodowli. Ważne jest także w hodowli poliploidalnej aby jej osobniki były zróżnicowane genetycznie. Dlatego przed kolchicynowaniem osobniki różnych odmian krzyżuje się ze sobą. Powstałe w ten sposób mieszańce mogą wzbogacać hodowlę.

Poliploidyzację można wywoływać zarówno w komórkach somatycznych jak i generatywnych. Z tego względu poliploidyzację dzieli się na somatyczna i mejotyczną.

Czasem w wyniku krzyżowania osobników diploidalnych i tetraploidalnych powstają żywotne osobniki triploidalne, które produkują ziarna. Z ziaren tych mogą powstać rośliny triploidalne. Taką triploidalną krzyżówkę otrzymano już z tetraploidalnego i diploidalnego żyta. Jednak płodność tych roślin jest ograniczona i zalecane jest krzyżowanie ich z organizmami tetraploidalnymi

Duży zróżnicowaniem genetycznym charakteryzują się rośliny poddane poliploidyzacji mejotycznej. Jednak większość naturalnych powstaje w wyniku poliploidyzacji mitotycznej.

Najwyższa wydajnością rozrodcza charakteryzują się rośliny diploidalne i tetraploidalne. Istnieją jednak takie osobniki, które wydają największe plony przy stopniu ploidalności 3x. Te triploidalne rośliny powstają w wyniku skrzyżowanie się tetraploidalnych osobników z diploidami. Sytuacje takie są rzadkie w naturze , ponieważ rośliny wykształcają wiele barier zabezpieczających przed takim krzyżowaniem.

Rośliny triploidalne posiadają tkanki o różnej ploidalności, co może być związane z ich sterylnością.

Rośliny tetraploidalne charakteryzują się tetrasomicznym sposobem dziedziczenia. Ten rodzaj dziedziczenia polega na tym , że pokolenie F2 tych roślin charakteryzuje się dużym stopniem heterozygotyczności. Homozygoty w tym pokoleniu pojawiają się rzadko, z częstotliwością 1 na 26. Tak duża heterozygotyczność przysparza trudności w hodowlach samopylnych, ponieważ utrudnia ona jej stabilizację genetyczną. W hodowlach roślin obcopłodnych wysoka heterozygotyczność jest zjawiskiem korzystnym.

Hodowle poliploidalne, pomimo dużego rozwoju genetyki , nie są rozpowszechnione na duża skalę. Wiąże się to , podobnie jak w przypadku różnych hodowli mutacyjnych z dużymi kosztami wszystkich procesów. Hodowla wymaga również wykwalifikowanego personelu oraz dużego nakładu sił i czasu. W połowie lat czterdziestych uzyskano już prawie wszystkie odmiany tetraploidalne roślin uprawnych. Jednak tylko niektóre gatunki były bardziej wartościowe w porównaniu ze swoimi diploidalnymi poprzednikami.

W Stanach Zjednoczonych większość roślin uprawnych to odmiany diploidalne, w Polsce natomiast dominują odmiany triploidalne.

Jedną z nowych metod hodowli różnych roślin jest krzyżowanie rozmaitych odmian roślin poliploidalnych. W wyniku tego krzyżowanie powstają rośliny o zróżnicowanym materiale genetycznym. Rośliny te są materiałem pierwotnym z którego wybierane są najlepsze, według hodowców gatunki , które będą hodowane na duża skalę.

Hodowle poliploidalne nie są jeszcze dobrze rozwinięte, największe wyniki w tych hodowlach osiągnięto dla takich gatunków jak : burak cukrowy, rzepa ścierniskowa oraz różnych roślin kwiatowych.