Pomimo, że Grzegorz Mendel prowadził rewolucyjne badania nad dziedziczeniem i można go właściwie uważać za ojca genetyki, to nie znał on mitozy ani mejozy, a tym bardziej procesu crossing-over, kluczowego dla zmienności genetycznej. Wybitnym uczonym, który poszerzył odkrycia Mendla i nadał im naukowy sens był Thomas Morgan- amerykański genetyk, który za swój wkład do nauki otrzymał w 1933 roku nagrodę Nobla. Morgan podał w 1910 roku chromosomowo-genową teorię dziedziczności, która zakłada, że:

  1. organizmy dziedziczą swoje cechy z pokolenia na pokolenie przy pomocy genów, czyli podstawowymi jednostkami dziedziczenia są geny (przekazywane z rodziców na dzieci)
  2. geny potomne są takie same jak geny wyjściowe
  3. geny zgromadzone są w chromosomach
  4. geny w chromosomach ułożone są liniowo, czyli jeden za drugim
  5. każdy gen zajmuje w chromosomie określone miejsce, czyli locus (l.mn. loci)
  6. geny leżące w jednym chromosomie nazywa się grupą sprzężoną
  7. geny leżące blisko siebie nazywa się genami sprzężonymi (dziedziczą się one niezgodnie z drugim prawem Mendla)
  8. geny sprzężone dziedziczone są wspólnie
  9. można powiedzieć, że geny są tym bardziej ze sobą sprzężone, im bliżej siebie leżą
  10. crossing-over prowadzi do rekombinacji, która jest przyczyną zmienności
  11. w czasie crossing-over geny są przetasowywane
  12. długość chromosomów wpływa na częstość zachodzenia crossing-over
  13. fenotypowe skutki crossing-over widoczne są u heterozygot
  14. crossing-over dotyczy niesiostrzanych chromatyd chromosomów homologicznych