Pojęcie "zachowania" (lub niekiedy inaczej reakcji) najczęściej definiowane jest jako "(...)skoordynowane reakcje osobnika służące zaspokojeniu określonej potrzeby (...), zachodzące pod wpływem czynników wewnętrznych lub bodźców zewnętrznych."* Prościej można to ująć następującym schematem:
bodziec -> pobudzenie -> reakcja -> zaspokojenie potrzeby
Do tak rozumianych zachowań należą zarówno taksje i tropizmy organizmów niższych, jak i złożone akty ruchowe zwierząt wyższych (związane z lokomocją bądź manipulowaniem przedmiotami, ale także wyrażane mimiką, fonacją lub pozami).
Rolą zachowań jest ochrona przed niebezpieczeństwem (zachowania obronne, np. ucieczka lub uległość), poznawanie otoczenia (zachowania poznawcze, np. węszenie u psów), rozród (zachowania tokowe, gody), opiekę nad potomstwem (budowa gniazd, kopanie nor, itp.), tworzenie grup społecznych i ustalanie hierarchii w społeczeństwie oraz liczne inne.
Zachowania popędowo - emocjonalne
Popęd jako zagadnienie naukowe definiowany jest jako: stan pobudzenia dróg nerwowych prowadzący do pewnej aktywności organizmu ukierunkowanej na zaspokojenie istniejącej potrzeby lub uchronienia się przed szkodliwym bodźcem. Dzięki popędom zwierzęta, a także ludzie są w stanie zaspokajać swoje potrzeby. Mechanizmy, które sterują zachowaniami popędowymi nazywane są całościowo motywacją, a bodźce wyzwalające popędy to czynniki motywacyjne:
czynnik motywacyjny -> popęd -> reakcja -> zaspokojenie potrzeby/ uniknięcie szkodliwego bodźca
Hamowanie lub pobudzanie popędów jest odpowiednio wyzwalane przez zjawiska zaliczane do emocji. Jako że popędy i emocje wyzwalane są przez te same czynniki i zachodzą równocześnie, całość takich zachowań nazywa się popędowo - emocjonalnymi.
Zarówno popędy jak i emocje mogą mieć charakter pozytywny lub negatywny, a o tym jaki jest stan emocjonalny zwierzęcia można stwierdzić na podstawie pewnych biologicznych korelatów emocji. Jeśli odczuwane są emocje negatywne ciśnienie tętnicze krwi jest wysokie, częstość skurczów serca duża podobnie jak szybkość oddechów (tak jest np. w przypadku odczuwania strachu lub gniewu). Jeśli natomiast emocje mają wydźwięk pozytywny można zauważyć pobudzenie ruchowe (machanie ogonem i podskoki u psa) i wokalizację (szczekanie u psów lub śpiew u ludzi). U człowieka charakterystycznym przejawem stanów negatywnych jest płacz, a pozytywnych - śmiech. Wizualizacji emocji u małp naczelnych służy mimika, a ludzie wyrażają emocje również słowami.
Z biologicznego punktu widzenia emocje mają ogromne znaczenie dla organizmu:
3 dzięki emocjom łatwiej zapamiętujemy wydarzenia i okoliczności towarzyszące im, a dzięki temu pogłębiamy naszą zdolność uczenia się;
4 poprzez emocje pewne wydarzenia przykuwają naszą uwagę;
5 jeden stan emocjonalny może towarzyszyć wielu bodźcom co w efekcie prowadzi do zwiększenia ostrożności, a dzięki takiemu mechanizmowi działania w naturalnych warunkach zwierzę zwiększa swoją szansę przetrwania;
6 ponadto emocje mogą być komunikatem dla innych osobników; poprzez okazanie swoich emocji potrafimy wpływać na emocje innych.
U ludzi istnieją ponadto tzw. emocje socjalne, które wykształcane są w procesach interakcji z innymi członkami społeczności. Wypływają one z chęci osiągnięcia aprobaty otoczenia dla swoich działań. Inaczej nazywane są emocjami wyższymi, wśród których figurują zarówno te, o wydźwięku pozytywnym, jak: miłość, przyjaźń czy podziw, jak też i negatywnym: jak zazdrość, nienawiść czy pogarda.
Instynkty
Instynkty kierują złożonymi zachowaniami przystosowawczymi. Są dzielone na instynkty wrodzone (swoiste dla danego gatunku) inaczej nazywane zamkniętymi. Ich przeciwnością są instynkty otwarte, które także kierują zachowaniami wrodzonymi, jednak podlegają modyfikacjom względem labilnego środowiska i nabytego doświadczenia.
Instynkty można także podzielić względem ich złożoności na instynkty proste (bodziec wyzwala jedno zachowanie) i złożone - konsekwencją działania bodźca jest zachowanie łańcuchowe (bodziec wyzwala pierwsze zachowanie, którego spełnienie jest jednocześnie bodźcem kolejnego, itd.) lub kilka działań równoległych (również nierzadko złożonych).
Instynkty wyzwalane są przez bodźce kluczowe, nazwane tak, gdyż pasują do mechanizmu instynktowego, jak klucz do zamka - dany bodziec wyzwala jeden typ zachowania instynktowego. Dotyczy to zwłaszcza instynktów wrodzonych.
Rola instynktów jest często kluczowa dla zachowania ciągłości gatunku. Jak w przypadku pszczoły murarki (Osmia papaveris - jest to gatunek żyjący samotnie), której samica odbywa lot godowy, po którym składa jaja. Związane są z tym następujące czynności: samica wygrzebuje w ziemi dołek (głęboki na ok. 2 cm), następnie czyści tak powstałą jamkę, a potem odlatuje na poszukiwanie kwiatów maku. Z płatków tego kwiatu wycina krążki i nimi wykłada wykopaną wcześniej norkę tak, aby jej ścianki nie obsunęły się w przyszłości. Po zakończeniu "tapetowania" jamki, samica znów odlatuje na łąkę, tym razem jednak celem są kwiaty bławatka. Z nich zbiera pyłek i nektar i z takich surowców formuje maleńki bocheneczek, który będzie pokarmem przyszłej larwy. Po ukończeniu tych czynności samica murarki składa jajo, nakrywa jamkę płatkami maku, przysypuje ziemią i odlatuje, by już nigdy nie powrócić w to miejsce. Z jaja wylęga się larwa, żywi się pozostawionym bochenkiem, aż do stadium poczwarki. Następnie przepoczwarza się i rozpoczyna swoje dorosłe życie, zupełnie nie znając swojej matki. Jeśli jest samicą, w okresie godowym powtórzy dokładnie wszystkie czynności swojej matki mimo, że nie poznała w swoim życiu techniki, dzięki której przyszła na świat. Jest to skomplikowany instynkt złożony, który każda murarka nosi w swoich genach i dzięki któremu jest w stanie zapewnić ciągłość swemu gatunkowi.
Jak więc wynika z wyżej przedstawionego przykładu instynkty, zwłaszcza zamknięte, dziedziczone są w genach i zazwyczaj wykonywane są machinalnie, niejako bez świadomości ostatecznego celu, do którego prowadzą.
Biologiczny system kontroli zachowań
Kontrolę nad zachowaniami u zwierząt wyższych i człowieka pełni układ limbiczny (brzeżny) mózgu. Obejmuje on wiele struktur, spośród których wybrane zostały najistotniejsze, ze względu na chęć uproszczenia schematu relacji, które tworzą między sobą.
Ośrodki korowe, funkcjonalnie aktywne w kontroli zachowań popędowo-emocjonalnych to zakręt obręczy i zakręty oczodołowe.
Przednia część zakrętu obręczy unerwia ośrodki ruchowe w płacie czołowym, dzięki czemu emocje przejawiają się w ruchach. Natomiast tylna część wysyła połączenia do ośrodków asocjacyjnych w płatach: ciemieniowym i skroniowym, przez co możliwy jest wpływ na przetwarzanie otrzymywanych informacji sensorycznych, a co za tym idzie modyfikacji zachowania pod wpływem bodźców. Badania wykazały, że mechaniczne uszkodzenie zakrętu obręczy powoduje upośledzenie reakcji lękowych typu unikania, natomiast uszkodzenie w wyniku choroby skutkuje zanikiem odczuwania awersyjności bodźców bólowych.
Zakręty oczodołowe znajdujące się na podstawnej części płatów czołowych wykazują połączenia obustronne z ciałem migdałowatym, a ponadto unerwiają zakręt obręczy i boczną część podwzgórza. Odgrywają one istotną rolę w przystosowywaniu się do zmian w biologicznym znaczeniu bodźców wysyłanych przez otoczenie - są odpowiedzialne za wygaszanie biologicznie nieużytecznych asocjacji między bodźcami i czynnikami je wzmacniającymi. Innymi słowy: u osobników z uszkodzeniami tej części mózgu obserwuje się wyjątkową trudność z przestawieniem się na nowy schemat działania. Ilustruje to test sortowania kart z Wisconsin. Polega ona na odgadnięciu metody, wg której należy posortować karty. Zdrowi ludzie nie mają z tym problemu, natomiast chorym z uszkodzeniem zakrętów oczodołowych przychodzi to trudniej. Są oni jednak zupełnie bezradni jeśli prowadzący zmieni schemat sortowania. Dzieje się tak dlatego, że nie mają oni zdolności do "wymazania" tego starego. W efekcie może to prowadzić do upośledzenia zdolności oceny sytuacji pod względem emocjonalnym, co objawia się przesadnym optymizmem i nieuzasadnioną euforią nieadekwatną do sytuacji.
Kolejną strukturą układu limbicznego jest ciało migdałowate. Dzięki połączeniom z podwzgórzem i pniem mózgu może ono wpływać na komórki neurosekrecyjne, a co z tym związane, także na wydzielanie hormonów, oraz na ośrodki ruchowe. Odkryto również połączenia ciała migdałowatego z licznymi ośrodkami sensorycznymi: asocjacyjnymi i projekcyjnymi, co umożliwia wpływ na sensorykę bodźców. Uszkodzenie tej struktury powoduje obniżenie nastroju (zanik chęci do zabawy i upośledzenie pobierania pokarmu), a uszkodzenie obustronne u zwierząt powoduje redukcję reakcji strachowych, a także upośledzenie więzi z innymi osobnikami z grupy (co wskazuje na to, że część ciała migdałowatego uczestniczy w reakcji na wizerunek twarzy i ustalaniu więzi społecznych).
Strukturą blisko związaną z ciałem migdałowatym (nie tylko poprzez połączenia nerwowe, lecz także równolegle względem niej położoną) jest podwzgórze. Część przednia zawiera komórki neurosekrecyjne wydzielające między innymi oksytocynę (która w świetle wyników ostatnich badań może być nazywana "hormonem zaufania") i wazopresynę, która pobudza skurcz mięśni gładkich (głównie naczyń krwionośnych), dzięki czemu podwzgórze ma wpływ na reakcje obronne. Znane są połączenia podwzgórza z hipokampem, odpowiedzialnym za pamięć krótkotrwałą, co umożliwia pamięć emocjonalną (zapamiętywanie okoliczności, którym towarzyszą pewne silne emocje).
Istota szara okołowodociągowa tworząca wewnętrzną część rdzenia kręgowego także zaliczana jest do struktur układu limbicznego. Badania na szczurach dowiodły, że pobudzanie górnych pokładów części środkowej powodują reakcję samoobrony, natomiast pokłady dolne odpowiadają za strach bierny (znieruchomienie). Pokłady górne części tylnej kontrolują reakcje ucieczki, wspólnie z dolnymi pokładami odpowiadają także za analgezję (zmniejszenie wrażliwości na bodźce bólowe).
Rytualizacja zachowań
Dany rodzaj zachowania przypisany jest konkretnej sytuacji, jednak to samo zachowanie może utracić swe pierwotne znaczenie i nabrać nowego - symbolicznego, jak np. przedkopulacyjna poza samic, która u wielu gatunków przekształciła się w pozę uległości, służącą ułagodzeniu samca alfa w gniewie lub napastnika, wykonywaną już także przez samce. U człowieka zachowaniem wyrażającym pozę uległości jest ukłon, który ma wyrażać szacunek. Takie zachowania-symbole powstają w wyniku procesu rytualizacji. Stają się przez to prostsze i bardziej wyraziste.
Innym ciekawym przykładem zrytualizowanego zachowania jest pocałunek, z biologicznego punktu widzenia określany jako oznaka prekopulacyjnego behawioru młodocianych hominidów służąca podtrzymaniu stosunków partnerskich. Jest to zrytualizowany gest karmienia potomstwa, któremu matka podaje pokarm "z ust do ust". W okresie godów samce często wydają dźwięki przypominające kwilenie potomstwa i podchodzą do samic z otwartymi pyszczkami / dziobami, itp. prosząc o "nakarmienie". W ten sposób próbują wzbudzić u samic czułość.
W świecie zwierząt więcej jest przykładów zachowań zrytualizowanych, np.: gąsienice niektórych gatunków ciem i motyli bronią swojego terytorium poprzez zgrzytanie "zębami". Dźwięki takie powstają w wyniku pocierania szczęk o siebie lub pocierania szczękami i końcem odwłoka o powierzchnię liścia. Gąsienica, która naruszyła teren innego osobnika, odbierając taki sygnał poweźmie decyzję o odwrocie.
Ogrom zachowań człowiek odziedziczył w genach od swych przodków. Stąd wzięło się chociażby tradycyjne "męskie" powitanie w postaci podania dłoni. W podobny sposób witają się szympansy, choć nie łapią się za kończyny górne, a za genitalia. Jak więc widać zachowania niosą ze sobą pewne treści informacyjne. Mogą więc służyć komunikacji, czyli wymianie informacji. Komunikacja zachodząca na poziomie wymiany zachowań (reakcji na zachowanie partnera) jest bardzo bogata i w wielu przypadkach wyraża więcej niż słowa. Zachowania należą więc do tej części komunikacji nazwanej niewerbalną (bezsłowną). Wiedzę o znaczeniu zachowań zaczynamy zdobywać już w wieku wczesnodziecięcym, głównie poprzez naśladowanie przykładów, jakie obserwujemy u naszych najbliższych. Jest to bardzo prosty mechanizm, w związku z czym mali ludzie nie mają problemów z przyswojeniem sobie tej wiedzy, która jednocześnie ich uwrażliwia i rozwija ich inteligencję.