Metabolizmem nazywamy ogół przemian biochemicznych zachodzących w elementarnej części materii żywej, jaką jest komórka, warunkujących wymianę energii i materii między nią a otoczeniem.

Dzięki przemianom metabolicznym możliwe jest wykazywanie podstawowych czynności życiowych przez organizmy: wrażliwość na bodźce i pobudliwość roślin i zwierząt, wzrost, ruch czy rozmnażanie. Ze względu na zachodzące w metabolizmie przemiany energetyczne można podzielić przemiany chemiczne na endoergiczne i egzoergiczne. Warunkiem zajścia reakcji endoergicznych jest dostarczenie odpowiedniej ilości energii do układu. W przypadku reakcji egzoergicznych mamy do czynienia z wydzieleniem porcji energii.

Szlaki metaboliczne dzielimy na dwie grupy: anabolizm i katabolizm, których intensywność zachodzenia ma związek z wiekiem komórki i tak w młodych wzrastających komórkach przeważają procesy anaboliczne nad katabolicznymi, po osiągnięciu dojrzałości intensywność obu procesów jest podobna, natomiast w wieku starczym przeważają procesy kataboliczne. Przez anabolizm należy rozumieć wymagające nakładu energetycznego przemiany chemiczne prowadzące do syntezy związków złożonych ze związków prostych. Dostarczana energia powoduje podniesienie poziomu energetycznego reagentów, przez co powstały w reakcji produkt jest bardziej energetyczny w stosunku do związków wyjściowych czyli substratów. Wymagana do przeprowadzenia reakcji energia zostaje zakumulowane w postaci wysokoenergetycznych wiązań chemicznych. Z kolei katabolizm to proces odwrotny, prowadzący do rozkładu związków bardziej złożonych na prostsze. Podczas tego rodzaju reakcji, energia zgromadzona w wiązaniach chemicznych złożonych substratów jest uwalniana, co prowadzi do obniżenia poziomu energetycznego produktów.

I. A + B + Energia → C

Np. proces fotosyntezy

6H2O + 6CO2 + energia świetlna -> C6H12O6 + 6O2

II. C → A + B + Energia

Np. oddychanie komórkowe

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia (ATP)

A, B - związki niskoenergetyczne

C - związek wysokoenergetyczny

Rys. 1. Podstawowe kierunki metabolizmu

Szlaki anaboliczne i kataboliczne są ze sobą ściśle powiązane, gdyż reakcje syntezy (anaboliczne) zachodzą przy niezbędnym nakładzie energii z zewnątrz ,która wykorzystywana jest z energii uwalniananej w reakcjach katabolicznych. Dlatego też reakcje syntezy i rozkładu przeprowadzane są jednocześnie, choć w różnych strefach komórki. W związku z tym ,że reakcje mają miejsce w odmiennych częściach komórki, energia uwalniana w procesach katabolicznych musi być w jakiś sposób przetransportowana do miejsca procesów syntezy. Dzieje się to za pośrednictwem związków wysokoenergetycznych. Największą rolę odgrywa tutaj adenozynotrójfosforan (w skrócie ATP), bedący powszechnie występującym akumulatorem i przenośnikem energii w komórce. ATP powstaje głównie w mitochondriach, a w komórkach roślinnych dodatkowo miejscem jego powstawania są chloroplasty. Synteza ATP polega na dołączeniu do adenozynodifosforanu (AMP) reszty fosforanowej P w procesie fosforylacji. Kolejnym niezbędnym elementem biorącym udział w reakcjach biochemicznych są enzymy. Pod względem chemicznych są to białka , spełniające katalityczne funkcje w organiźmie żywym, inaczej nazywa je się biokatalizatorami. Funkcją enzymów jest regulacja szybkości przeprowadzanych reakcji chemicznych. Biorą udział między innymi w ważnych przemianach anabolicznych takich jak: synteza białek, cukrów i tłuszczów. Enzymy odznaczają się następującymi cechami:

▪ obniżając energię aktywacji ,czyli najniższego poziomu energetycznego substratu, niezbędnego do zainicjowania reakcji, zmniejszają ilość energii dostarczanej do reakcji endoergicznych w stosunku do reakcji zachodzących bez udziału enzymów

•enzymy wykazują specyficzność względem odpowiedniego substratu

• nie wpływają na równowagę reakcji

• są bardzo aktywne katabolicznie kilkakrotnie przyspieszając reakcje

•zapewniają prawidłową kierunkowość reakcji, a przez co i większą skuteczność

• nie ulegają zmianie po przeprowadzeniu reakcji, dzięki czemu mogą wielokrotnie oddziaływać na substraty

1.PROCESY ANABOLICZNE.

Fotostyneza

Przykładem reakcji anabolicznych jest fotosynteza, podczas której z prostych związków takich jak CO2 i H2O przy udziale energii świetlnej rośliny syntetyzują związki organiczne bardziej zredukowane, a więc bardziej energetyczne. Głównym jednak produktem fotosyntezy są cukry. Reakcje fotosyntezy w sposób uproszczony opisuje równianie:

6H2O + 6CO2 + energia świetlna -> C6H12O6 + 6O2

Proces fotosyntezy zachodzi w chloroplastach i składa się z dwóch głównych etapów: zachodzącej w granach fazy jasnej oraz fazy ciemnej, która ma miejsce w stromie chloroplastu.

Rys. 2. Budowa chloroplastu ( http://www.interklasa.pl/meteo/komorka/struktury/chloroplast.htm )

W pierwszej fazie fotosyntezy, fazie jasnej, niezbędna jest do przebiegu energia świetlna, stad też jej nazwa. W fazie jasnej dochodzi do wytworzenia tzw. siły asymilacyjnej, która jest niczym innym jak przekształconą energią świetlną. Przebieg fazy jasnej jest następujący: światło padając na fotosystem I powoduje przeniesienie elektonu na wyższy poziom energetyczny, który następnie skierowany zostaje na szereg przenośników elektronów. Na początku przechodzi przez ferrodoksynę, a następnie na ulegający redukcji NADP+. Wybite z fotosystemu I elektony pozostawiają tzw. luki elektronowe, których niezapełnienie powoduje utratę zdolności dostarczania elektronów przez chlorofil. Tak więc elektrony pochodzące z innego przenośnika w krótkim czasie wypełniają lukę elektronową. Aktywacja drugiego fotosystemu zwanego P680 również powoduje przejście elektronu na wyższy poziom energetyczny i jego przekazanie na szereg przenośników elektronowych, którymi są kolejno : plastochinon, cytochromy b i f , plastocyjanina. W ten sposób elektron skierowany jest na fotosystem I (P700) czyniąc go gotowym do następnego cyklu wzbudzenia. Przepływowi elektronów przez plastochinon towarzyszy 'pompowanie' protonów ze stromy do wnętrza tylakoidu, co z kolei generuje proces fosforylacji fotosyntetycznej, w którym z ADP i reszty fosforanowej (P) syntetyzowana jest cząsteczka ATP. Przyjmuje się, że wtłaczane do wnętrza tylakoidu protony pochodzą z rozkładu cząsteczki wody, z której też biorą się elektrony uzupełniające lukę elektronową. Produktem powstałym w fazie jasnej jest ATP i NADPH+H+ czyli tzw. siła asymilacyjna. Dodatkowym produktem jest pochodzący z rozkładu wody tlen cząsteczkowy.

Rys. 3. Schemat transportu elektronów w fazie jasnej fotosyntezy, według Andrzej Kozik, Bohdan Turyna "Molekularne podstawy biologii".

Kolejny etap to zachodząca w stromie chloroplastów faza ciemna, w której powstałe w fazie jasnej ATP i NADPH+H+ wykorzystywane są do przemiany cząsteczki CO2 w bardziej złożone związki organiczne, głównie cukry. Faza ciemna nazywana jest Cyklem Calvina i można ją podzielić na trzy etapy: karboksylację, redukcję i regenerację. W przebiegu cyklu na początku dochodzi do asymilacji cząsteczki CO2 przez pięciowęglowy związek rybulozo-1,5-bisfosforan (RuBP), nazywany pierwotnym akceptorem CO2. W wyniku przyłączania CO2 powstaje heksoza ulegająca natychmiastowej hydrolizie do kwasu 3-fosfoglicerynowego w skrócie PGA. Etap ten nazywany jest karboksylacją. Następnie w fazie redukcji jak sama nazwa wskazuję PGA ulega redukcji do aldehydu 3-fosfoglicerynowego, który uchodzi za pierwotny produkt fotosyntezy i stanowi związek wyjściowy do syntez mono- oligo- i polisacharydów ,aminokwasów oraz lipidów. Jednak większość cząsteczek aldehydu służy do odtworzenia cząsteczki pierwotnego akceptora CO2.

Związki powstałe w wyniku fotosyntezy posłużą dalej do budowy, i utrzymania życia roślin, będących pierwszym i podstawowym ogniwem troficznym, stanowiącym pokarm dla innych organizmów cudzożywnych, które wykorzystywać będą również tlen do oddychania, będący produktem ubocznym całego procesu.

Chemosynteza

Istnieje inny proces anaboliczny, który przeprowadzają głównie bakterie, a jest nim chemosynteza. Podobnie jak w przypadku fotosyntezy proces ten prowadzi do syntezy związków organicznych ze związków o prostszej budowie, przy czym energia pochodzi z utleniania związków nieorganicznych lub jednowęglowych związków organicznych. Produktami wyjściowymi dla chemosyntezy mogą być: amoniak, azotany (III), siarkowodór, siarka, tiosiarczany, sole żelaza (II), CO2, metan i inne jednowęglowe związki organiczne. Chemosyntezę jak wspomniano przeprowadzają bakterie, których nazwy tworzymy od wyjściowego utlenianego związku. Wyróżniamy więc: bakterie nitryfikacyjne, wodorowe, siarkowe, żelazowe. Proces chemosyntezy podobnie jak fotosynteza przebiega w dwóch etapach. Podczas pierwszego z nich dochodzi do utlenienia danego związku oraz powstania wysokoenergetycznych związków ATP i NADPH+H+, które w fazie drugiej zużywane są do syntezy związków organicznych, gdzie również produktem ubocznym jest cząsteczka tlenu.

Chemosyntezą odgrywa ogromną rolę w krążeniu pierwiastków, w cyklach biogeochemicznych takich pierwiastków jak: węgiel, azot czy fosfor. Ponadto neutralizuje niektóre związki o charakterze toksycznym jak H2S.

2.POCESY KATABOLICZNE.

Oddychanie komórkowe

Przykładem reakcji katabolicznej jest oddychanie komórkowe stanowiące proces utleniania biologicznego, w którym związki organiczne, głównie węglowodany, utleniane zostają do prostych związków nieorganicznych takich jak CO2 i H2O z uwolnieniem energii, służącej następnie do innych procesów warunkujących podtrzymanie życia. Proces oddychania komórkowego przedstawić można równaniem reakcji:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia (ATP)

Proces oddychania wewnątrzkomórkowego jest bardzo złożony i składa się z kilku etapów, których przebieg katalizowany jest przez enzymy. Głównym założeniem oddychania jest wyzwolenie użytecznej metabolicznie energii w postaci ATP. Oddychanie komórkowe zachodzi w specjalnym organellum komórkowym, mitochondrium, które nazywane jest też centrum energetycznym komórki.

Rys. 4. Budowa mitochondrium.

( http://www.interklasa.pl/meteo/komorka/struktury/mitochondrium.htm )

Oddychanie komórkowe można podzielić na trzy główne etapy: glikolizę, cykl kwasów karboksylowych czyli tzw. Cykl Krebsa, oraz łańcuch transportu elektronów. Pierwszy etap, glikoliza zachodzi w cytoplazmie komórki. Podczas glikolizy ma miejsce częściowe utlenienie glukozy do pirogronianu, czemu towarzyszy powstanie niewielkiej ilości energii zakumulowanej w ATP i NADH.

Rys. 5. Schemat glikolizy. (http://chemia.viii-lo.krakow.pl/biochemia/foto/cyklglukoza.jpg )

Następnym etapem jest cykl kwasów karboksylowych zwany cyklem Crebsa, który ma miejsce w mitochondrialnym matrix. Na tym etapie dochodzi do całkowitego utlenienia pirogronianu do CO2 co prowadzi jednocześnie do wytworzenia dużej ilości zredukowanych nukleotydów ( trzech cząsteczek NADPH+H+ i jednej FADH2 ), które utleniane są w cyklu Crebsa łącznie z tymi pochodzącymi z glikolizy.

Rys. 6. Schemat cyklu Crebsa. (http://galaxy.uci.agh.edu.pl/~iczajka/krebs/krebsiaczek.gif )

Łańcuch oddechowy jest ostatnim etapem oddychania komórkowego, który zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Podczas ostatniej fazy procesu utworzony w glikolizie i cyklu Crebsa potencjał redukcyjny w postaci zredukowanych nukleotydów zredukuje cząsteczkę tlenu z wydzieleniem znacznej ilości energii. Wysokoenergetyczna cząsteczka ATP jest syntetyzowana w miarę przepływu elektronów z NADPH+H+ lub FADH2 na cząsteczkę tlenu za pośrednictwem zespołu przenośników elektronowych czyli przez łańcuch oddechowy. Kolejne składniki łańcucha uporządkowane są w specyficzny sposób, aby każdy z nich był w stanie odebrać elektron od swego sąsiedniego przenośnika. Ostanie ogniwo łańcucha oddechowego stanowi tlen, posiadający największe spośród elementów łańcucha powinowactwo do elektronów, którego redukcja w efekcie prowadzi do powstania cząsteczki wody metabolicznej. Proces uwalniania energii w łańcuchu oddechowym jest stopniowy i zachodzi powoli, dzięki czemu komórka broni się przed uszkodzeniem struktur białkowych.

Rys.7. Schemat łańcucha oddechowego. (http://bilogiczny.webpark.pl/mito_pliki/image004.jpg )

U organizmów beztlenowych pirogronian nie jest utleniany w cyklu kwasów karboksylowych lecz na drodze fermentacji może być redukowany do mleczanu lub najpierw ulega dekarboksylacji do aldehydu octowego, a następnie redukcji do etanolu.

Jak wynika z powyższych rozważań metabolizm odgrywa kluczową rolę. Dzięki ciągle zachodzącym procesom metabolicznym możliwe jest utrzymanie komórki przy życiu.