Większość roślin zarodnikowych oraz wszystkie nasienne opanowały środowisko lądowe. Jest ono diametralnie różne od wodnego, można więc przypuszczać, że zdobywanie siedlisk lądowych pociągnęło za sobą wiele zmian zarówno w budowie jak i sposobach rozmnażania roślin. Jedną z nich była redukcja rozmiarów gametofitu. Inne przebiegały w kierunku doskonalenia metod zaopatrywania wszystkich komórek w wodę i sole mineralne, uniezależnienie rozrodu płciowego od środowiska wodnego i zabezpieczenia gamet przed bezpośrednim oddziaływaniem czynników środowiskowych.

Nazwą rośliny zarodnikowe obejmuje się wszystkie eukariotyczne rośliny zielone, rozmnażające się za pomocą zarodników, począwszy od glonów, kończąc na paprotnikach. Są to więc zarówno organizmy bardzo prymitywne jak i wykazujące wysoki stopień organizacji i skomplikowaną budowę, zróżnicowane pod względem sposobów odżywiania, metabolizmu, morfologii wewnętrznej i zewnętrznej. Jest to grupa sztuczna nie posiadająca własnej rangi systematycznej.

Jedną z bardziej zróżnicowanych grup roślin zarodnikowych stanowią glony. Są one najprymitywniejszymi przedstawicielami fauny. W grupie tej można znaleźć organizmy jednokomórkowe oraz takie, które wykazują nieco większy stopień organizacji ciała, jednak zawsze jest ono plechą. Nie jest więc zróżnicowane na łodygę, liście i korzeń, choć jej długość może wynosić aż kilkadziesiąt metrów.

Komórki budujące skład plechy glonów posiadają wszystkie elementy właściwe eukariotycznym komórkom roślinnym, a są to:

  • ściana komórkowa - jej budulcem są cząsteczki celulozy, hemicelulozy oraz pektyn,
  • aparat jądrowy - jedno bądź kilka jąder komórkowych,
  • plastydy - głównie chloroplasty, ale w zależności od gromady mogą one zawierać inne barwniki fotosyntetyczne,
  • materiały zapasowe - najczęściej tłuszcze lub skrobię.

Plechowce, w tym glony, wykształciły różne sposoby rozmnażania. Proces ten może u nich zachodzić:

  1. bezpłciowo:
  • za pomocą specjalnych komórek rozrodczych - zarodników (spor). Mogą to być nieruchliwe aplanospory lub ruchliwe, zaopatrzone w wici zoospory,
  • wegetatywnie - w wyniku podziału podłużnego organizmu jednokomórkowego, podział (fragmentację) plechy, rozmnóżki, rozpad kolonii,
  1. płciowo- za pomocą gamet.

Biorąc pod uwagę wielkość i ruchliwość łączących się gamet rozróżnia się trzy rodzaje rozmnażania płciowego:

  • izogamię - jeśli zygota powstaje po połączeniu dwóch tej samej wielkości, ruchliwych gamet,
  • anizogamię (heterogamię) - mamy z nią do czynienia w przypadku, gdy gamety mają różną wielkość, ale obie są ruchliwe,
  • oogamię - gdy zygota powstaje po zespoleniu się dużej i nieruchomej gamety żeńskiej, ze znacznie mniejszą, zaopatrzoną w wić komórkom męską.

Glony, jak wiele organizmów eukariotycznych, mogą występować w środowisku jako tzw. diplonty (organizmy diploidalne), haplonty (organizmy haploidalne) lub diplohaplonty (organizmy u których pokolenie diploidalne występuje na przemian z haploidalnym). Zjawisko to mogą obrazować cykle rozwojowe przedstawicieli brunatnic, zielenic i krasnorostów.

U morszczyna pęcherzykowatego (brunatnice) mamy do czynienia z cyklem diploidalnym. Może się on rozmnażać wegetatywnie - w wyniku fragmentacji plechy lub płciowo. Gamety powstają w gametangiach umieszczonych w konceptaklach (zagłębienia na zakończeniach plechy). Nieruchliwe komórki jajowe powstają w lęgniach, dwuwiciowe plemniki w plemniach. Po wydostaniu się do wody plemniki przyczepiają się jedną z wici do komórki jajowej, a następnie dochodzi do syngamii. Powstała zygota spada na dno i kiełkuje, rozwijając się w diploidalną roślinę.

Glonem o haploidalnym cyklu życiowym jest skrętnica (zielenice). W tym przypadku w procesie rozmnażania płciowego biorą udział dwie, równolegle ułożone nici skrętnicy. Gametami są tu komórki wchodzące w skład kolonii, których zawartość przelewa się przez powstałe między nimi kanaliki. Połączenie gamet prowadzi do powstania diploidalnej zygoty, która obkurcza się, otacza ścianą, a następnie wypada z nici. Zygota przechodzi podział redukcyjny i daje początek nowej, haploidalnej roślinie.

Krasnorosty stanowią grupę glonów znacznie różniącą się od pozostałych alg pod względem budowy plechy, gametangiów, a przede wszystkim sposobu rozmnażania. Komórki służące do rozmnażania płciowego i bezpłciowego są u nich nieruchliwe. Rozmnażanie płciowe jest klasycznym przykładem oogamii. Podobnie jak u innych glonów występuje u nich przemiana pokoleń, ale cykl życiowy tej grupy jest znacznie bardziej skomplikowany (są one przykładem haplodiplontów).

Dla przemiany faz jądrowych krasnorostów charakterystyczny jest rozdział fazy diploidalnej na dwie odrębne generacje. Pierwszą stanowi diploidalny karposporofit , rozwijający się na haploidalnym gametoficie i całkowicie od niego zależny. Karposporofit wytwarza diploidalne zarodniki - karpospory, które kiełkując dają diploidalną, zazwyczaj podobną pod względem morfologicznym do gametofitu roślinę czyli tetrasporofit (drugie pokolenie diploidalne). Wytwarza on haploidalne tetraspory. Redukcja ilości materiału genetycznego w tetrasporach jest wynikiem, poprzedzającego ich powstanie ich podziału redukcyjnego (mejozy). Z tetraspor wyrasta hapliodalny, zwykle rozdzielnopłciowy gametofit. Na gametofitach męskich znajdują się plemnie, produkujące nieruchliwe gamety męskie- spermacja, na gametofitach żeńskich, po podziale komórki perycentralnej powstają lęgnie (karpogonia), we wnętrzu których znajduje się gameta żeńska.

Jak już wspomniano w cyklu rozwojowym glonów zjawisko przemiany pokoleń jest częste i może dokonywać się na wzór:

  • izomorficzny - jeśli między pokoleniem rozmnażającym się płciowo (gametofitem) i bezpłciowo (sporofitem) nie występują różnice morfologiczne,
  • heteromorficzny - gdy między gametofitem i sporofitem zaznaczają się różnice morfologiczne.

Glony są organizmami stosunkowo prymitywnymi, całkowicie zależnymi od środowiska wodnego. Mimo to właśnie wśród nich należy poszukiwać przodków roślin wyższych. Część badaczy wskazuje zielenice jako grupę posiadającą szczególnie dużo cech wspólnych z roślinami wyższymi, a są to m. in.: skład barwników fotosyntetycznych, skrobia jako produkt fotosyntezy, szereg właściwości cytologicznych i biochemicznych.

Prawdopodobnie z glonów wywodzi się również kolejna grupa roślin zarodnikowych - mszaki. Można je uznać za grupę przejściową między fotosyntetyzującymi plechowcami, a roślinami lądowymi. Mimo, że są już wyraźnie związane ze środowiskiem lądowym, nie są od wody całkowicie niezależne. Preferują siedliska wilgotne, a przed utratą wody chronią je m.in. niewielkie rozmiary, zwarta i płożąca się budowa ciała. Tylko część, bardziej zróżnicowanych anatomicznie przedstawicieli mszaków ma pędy przyjmujące położenie pionowe, typowe dla środowiska lądowego. Mchy właściwe mają wykształcone prymitywne tkanki: komórki miękiszowe, otoczone warstwą komórek grubościennych, mogących w pewnym stopniu spełniać funkcje podporowe. Czasami w rdzeniu pojawiają się u nich tkanki przewodzące, zbudowane głównie z martwych i wydłużonych hydroidów. Niekiedy bywają one otoczona dodatkową warstwą, tym razem żywych komórek - leptoidów, spełniających funkcję podobną do łyka u roślin naczyniowych. Większość mszaków nie ma wykształconych typowych organów, czerpie wilgoć z atmosfery i wymaga wody do rozmnażania płciowego.

Pęd mszaków , w przeciwieństwie do wszystkich innych, wyżej niż one uorganizowanych roślin należy do pokolenia haploidalnego. Gametofit (bo o nim mowa) rozwija się z haploidalnego zarodnika, który po wykiełkowaniu rozwija się w nitkowaty, wytwarzający pączki twór zwany splątkiem. Jest on zwykle krótkotrwały i zanika w momencie gdy z pączków rozwinie się dojrzały gametofit. Może on przyjmować postać ulistnionej łodyżki (u mchów właściwych) lub płaskiej płożącej się blaszki. Jest tworem wieloletnim i samożywnym. Może się rozmnażać wegetatywnie (rozmnóżki) lub płciowo, dzięki obecnym na nim narządom płciowym. W maczugowatych plemniach (anterydia) - wytwarzane są liczne, spiralnie skręcone, zaopatrzone w wici plemniki (anterozoidy). Komórki jajowe powstają u podstawy rodni (archegonium). Rodnie i plemnie mogą występować na tym samym gametoficie (mamy wtedy do czynienia z gatunkami jednopiennymi) lub na różnych osobnikach (dwupienność), mogą być również zgrupowane w twory zwane odpowiednio rodnio- lub plemniostanami.

Proces płciowy wymaga obecności wody. Zwykle po deszczu plemniki uwalniają się z plemni i zwabione różnymi substancjami (chemoatraktantami), poruszają się w kierunku rodni. W następstwie połączenia gamet tworzy się diploidalna zygota, z której rozwija się również diploidalny sporofit. Początkowe stadia jego rozwoju przebiegają w rodni, gdzie wrasta tzw. stopą w gametofit. Za jej pośrednictwem czerpie z niego substancje odżywcze, sam bowiem nie posiada ciałek zieleni, nie jest więc w stanie przeprowadzać fotosyntezy. Ma on zazwyczaj postać bezlistnej łodyżki, na szczycie której znajduje się zarodnia. Zachodzi w niej proces mejozy i powstają haploidalne zarodniki.

Paprotniki i rośliny nasienne są zaliczane do grupy roślin określanych mianem organowców lub roślin naczyniowych. Ich wspólną cechą jest wytwarzanie typowych narządów takich jak: łodyga, liść i korzeń. W łodygach wszystkich roślin naczyniowych można wyróżnić część korową i walec osiowy, wewnątrz którego znajdują się tkanki przewodzące - łyko i drewno.

U wszystkich przedstawicieli omawianej grupy występuje dwufazowa przemiana pokoleń, jednak w przeciwieństwie do wcześniej omówionych roślin, pokoleniem dominującym jest u nich sporofit. W stosunku do gametofitu ma on doskonalszą strukturę i jest dobrze przystosowany do życia w środowisku lądowym. Ma wykształcony system korzeniowy przytwierdzający go do podłoża i tworzący układ chłonny gwarantujący doskonałe zaopatrzenie w wodę, która jest rozprowadzana do wszystkich organach przy współudziale tkanek przewodzących. Utrzymanie pionowej osi sporofitu jest następstwem wykształcenia przez niego tkanek wzmacniających, zabezpieczających jednocześnie przed urazami zewnętrznymi. Ochronę przed czynnikami zewnętrznymi oraz utrzymanie zrównoważonego bilansu wodnego gwarantuje, leżąca na powierzchni osi oraz wszystkich organów sporofitu, tkanka okrywająca.

Pionowa i niejednokrotnie wyniesiona wysoko nad powierzchnię ziemi oś gametofitu ma na celu wydźwignięcie do góry organów rozmnażania, co gwarantuje efektywniejsze rozprzestrzenianie wszelkich diaspor.

Znaczne zwiększenie rozmiarów ciała pociągnęło za sobą wzrost zapotrzebowania na substancje pokarmowe. Konsekwencją takiego stanu rzeczy było rozbudowanie aparatu fotosyntetycznego i zwiększenie powierzchni, w obrębie której fotosynteza mogłaby zachodzić, czyli wykształcenie liści.

Gametofit jest u naczyniowych roślin zarodnikowych silnie zredukowany, krótkotrwały i służy jedynie do wytworzenia organów płciowych (rodni i plemni).

Omówione wyżej zmiany określa się mianem aromorfoz, rozumianych jako proces ewolucyjny, prowadzący do wykształcenia przez określoną grupę organizmów cech, pozwalających osiągnąć im wyższy poziom ewolucyjny.

Do roślin naczyniowych nie wytwarzających nasion lecz rozmnażających się za pomocą zarodników zaliczamy paprotniki. Podobnie jak w przypadku mszaków, również ich cykl rozwojowy jest dwufazowy, a sporofit jest odpowiedzialny za produkcję zarodników. Różnica polega na tym, że u paprotników to sporofit jest pokoleniem wiodącym, długotrwałym i samożywnym. Odmiennie są także zlokalizowane zarodnie; u mszaków znajdowały się one na szczycie sporofitu i były pojedyncze, u paprotników natomiast leżą na liściach i mogą występować w skupieniach lub pojedynczo.

U wszystkich paprotników występuje tkanka przewodząca składająca się z drewna (ksylemu) i łyka (floemu). Część z nich wytwarza także drewno i łyko wtórne. Głównym elementem składowym ksylemu u paprotników są tracheidy (cewki), w dojrzalej postaci będące komórkami martwymi. U niektórych paprotników (widliczki) pojawiają się pierwotne naczynia. Floem składa się rurek sitowych i miękiszu łykowego. Rurki sitowe, tak jak u roślin wyższych, zbudowane są z ułożonych jedna nad drugą, żywych komórek, a ich protoplasty mogą się łączyć przez otwory w ścianach. Otwory te mogą być skupione na przegrodach poprzecznych w tzw. pola sitowe lub rozproszone na ścianach bocznych.

U paprotników, tak jak u pozostałych organowców, ciało jest zróżnicowane morfologicznie na łodygę, korzeń i liście.

Na przekroju poprzecznym łodygi widoczna jest część korowa, od zewnątrz ograniczona epidermą, a od wewnątrz endodermą oraz walec osiowy (stela). Stela może mieć różną budowę, ale w najprymitywniejszej z nich czyli protosteli, część środkową zajmuje ksylem, a peryferycznie położony jest floem. Łodygi paprotników wykazują znaczne zróżnicowanie kształtów i rozmiarów.

Na łodydze osadzone są liście, zwykle płaskie, zróżnicowane grzbieto-brzusznie. Często obserwuje się dwupostaciowość liści (dymorfizm), wynikającą z różnic w spełnianych przez nie funkcji. Wyróżnia się u nich trofofile czyli liście, w których zachodzi fotosynteza oraz sporofile - liście zarodnionośne.

Korzenie paprotników są zwykle krótkie i cienkie, proste lub rozgałęzione, budową nie odbiegające znacznie od schematu występującego w łodydze. Na granicy walca i kory wyróżnia się tu śródskórnię i perycykl.

Zapłodnienie nadal nie może zachodzić w środowisku suchym. Ruchliwe plemniki mogą dotrzeć do komórki jajowej np. w obecności kropel deszczu. U części paprotników (różnozarodnikowych) gametofity uległy bardzo znaczącej redukcji: są tak małe, że rozwijają się we wnętrzu zarodników i dopiero w momencie dojrzewania narządów płciowych, po rozerwaniu ściany zarodnika, mają kontakt ze środowiskiem zewnętrznym.

Tendencja do zmniejszania wielkości gametofitu postępuje jeszcze bardziej u roślin nasiennych (kwiatowych). W świecie współczesnej flory są one niewątpliwie grupą dominującą, najbardziej zaawansowaną ewolucyjnie, liczącą około 225 tys. gatunków. od pozostałych gromad odróżnia je:

  • brak pokolenia gametofitu - gametofit u nasiennych jest mikroskopijnie mały, bezwzględnie zależny od sporofitu,
  • wytwarzanie nasion - w ich wnętrzu znajduje się zawiązek sporofitu (zarodek), umożliwiają rozprzestrzenianie się roślin,
  • zapłodnienie niezależne od obecności wody - jest następstwem zapylenia i wniknięcia plemnika do komórki jajowej za pośrednictwem łagiewki pyłkowej.

Wszystkie te cechy mają charakter aromorfoz, które umożliwiły nago - i okrytonasiennym opanowanie niemal wszystkich siedlisk lądowych.

Redukcja gametofitu odbywała się zapewne aby ograniczyć ryzyko utraty możliwości rozmnażania płciowego czyli utrzymywania zmienności genetycznej. Komórki gametofitu są haploidalne - występuje w nich pojedyncza liczba genów. Jeśli więc w którymś z nich zajdzie mutacja lub nastąpi taka zmiana w środowisku, która okaże się być dla owych genów niekorzystna, cała komórka (ew. roślina) musi zginąć. W przypadku sporofitu, gdzie mamy do czynienia z komórkami diploidalnymi, każdy gen ma swój alleliczny odpowiednik, a więc omówione wyżej zdarzenia nie niosą ze sobą ryzyka śmierci rośliny. Diploidalność ma szczególnie duże znaczenie w przypadku organizmów długowiecznych, u których z czasem pojawia się coraz więcej mutacji.

Zdolność wytwarzania nasion, stanowiących organy przetrwalnikowe i chroniących młody sporofit, gwarantuje nasiennym przetrwanie nawet w bardzo niekorzystnych, z punktu widzenia rozmnażania, warunkach środowiskowych. Można stwierdzić, że nasienie "zawiera w sobie" trzy pokolenia:

  • zarodek, czyli młody sporofit powstały z zygoty,
  • bielmo, czyli wytworzona przez gametofit tkanka odżywcza, w której zostały zgromadzone głównie tłuszcze i skrobia niezbędne do rozwoju zarodka,
  • łupina nasienna, będąca wytworem poprzedniego sporofitu, powstająca z osłonek zalążka i zapewniająca mu ochronę przed uszkodzeniem mechanicznym, nadmierną utratą wilgoci czy zakażeniem bakteryjnym lub grzybiczym.

U okrytonasiennych nasiona powstają we wnętrzu owocu, który stanowi dodatkową "warstwę ochronną" dla nasion i ułatwia ich rozsiewanie.

Tak wszechstronne opanowanie środowiska przez nasienne nie byłoby możliwe gdyby nie dokonało się u nich, daleko posunięte w stosunku do paprotników, udoskonalenie systemu tkanek przewodzących (łyka i drewna) gwarantujących odpowiednie zaopatrzenie wszystkich komórek w wodę i sole mineralne. Nie bez znaczenia jest również rozwój tkanek stałych: okrywających (skórka i korek), wzmacniających (kolenchyma i sklerenchyma), miękiszowych (wypełniająca, zapasowa i asymilacyjna), gruczołowej i tkanek twórczych (merystematycznych - pierwotnych i wtórnych).

Każda z nich pozwala roślinie na dostosowanie się do warunków środowiska, w których się znalazła. Dodatkowo obecność wtórnych tkanek merystematycznych daje nasiennym możliwość przyrostu na grubość i w związku z tym ma wpływ na ich trwałość i czas życia.

Organy wegetatywne nasiennych (korzeń, łodyga i liście) są również świetnie rozwinięte, i mogą ulegać różnorodnym modyfikacjom, tak aby roślina jak najlepiej potrafiła wykorzystać warunki panujące w jej otoczeniu. Wszystko to potwierdza osiągnięcie przez nasienne wyjątkowo wysokiego szczebla na drabinie ewolucji.

Korzeń nasiennych przede wszystkim umocowuje roślinę do podłoża, a jego komórki absorbują z gleby wodę i sole mineralne. Możliwości absorpcyjne korzenia są czasami zwiększone dzięki występowaniu zjawiska symbiozy (współżycia) z bakteriami azotowymi (bakterioryza u motylkowych) lub grzybami (mikoryza). W budowie zewnętrznej wyróżnia się kilka, różniących się spełnianymi funkcjami, stref:

  • stożek wzrostu - osłonięta tzw. czapeczką tkanka twórcza,
  • strefa wydłużania - gdzie następuje wzrost komórek,
  • strefa włośnikowa - czyli strefa różnicowania się komórek (tu zachodzi również pobieranie wody),
  • strefa korzeni bocznych.

Korzeń może również podlegać szeregowi modyfikacji w zależności od istniejących czynników środowiskowych. Może występować w formie: spichrzowej, kurczliwej, czepnej, powietrznej, podporowej, oddechowej, asymilacyjnej, czy spełniać funkcje ssawki.

Analogicznie do korzenia, łodyga również wykazuje dużą różnorodność morfologiczną i funkcjonalną. Biorąc pod uwagę stopień trwałości tego organu rozróżnia się łodygi:

  • zdrewniałe - wieloletnie, trwałe, posiadające komórki o ścianach zdrewniałych,
  • zielne - nietrwałe, ich żywotność nie przekracza zwykle okresu jednego sezonu wegetacyjnego, ich komórki mają ściany celulozowe, a w korze pierwotnej występują chloroplasty, nadające im zielone zabarwienie.

Najistotniejszym elementem w budowie anatomicznej łodygi jest zapewne walec osiowy i znajdujące się w nim tkanki przewodzące o zróżnicowanym rozmieszczeniu. Mogą one być zebrane w wiązki przewodzące. Analizując w nich wzajemne rozmieszczenie drewna i łyka, rozróżnia się wiązki:

  • kolateralne - z jednym pasmem łyka i jednym pasmem drewna. Jeśli są one przedzielone warstwą kambium (miazgi) czyli mają zdolność przyrostu na grubość nazywamy je otwartymi (występują u dwuliściennych), jeżeli brak im kambium są zamknięte (u jednoliściennych),
  • bikolateralne - z dwoma pasmami łyka rozdzielonymi warstwą drewna (u dyniowatych i psiankowatych),
  • koncentryczne - gdzie pasma łyka i drewna przyjmują kształt cylindrów (u niektórych jednoliściennych).

Liście, będące częścią składową pędu i spełniające rolę organów asymilacyjnych, często wykazują tzw. heterofilię (różnopostaciowość). Jest to zjawisko polegające na dostosowaniu kształtu liści do nasłonecznienia, wilgotności i innych czynników środowiskowych.

Pędy, w zależności od rodzaju modyfikacji, mogą spełniać szereg funkcji np.:

  • spichrzową,
  • czepną,
  • ochronną,
  • asymilacyjną,
  • gromadzić wodę.

Środowisko lądowe wykazuje wielką różnorodność, a zatem rośliny musiały wytworzyć odpowiednie mechanizmy pozwalające im na maksymalnie umiejętne pobieranie wody z otoczenia, chroniące przed jej utratą, uniewrażliwienie na działanie szkodliwych długości fal promieniowania słonecznego i rozmnażania w suchym środowisku. Wielka różnorodność morfologiczna i znaczne zdolności przystosowawcze pozwoliły roślinom osiągnąć sukces jakim było opanowanie niemal wszystkich siedlisk lądowych.